2.2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

В основе взаимодействия орãанизмов и оêружающей их среды находятся причинноследственные отношения. Орãанизм получает

из оêружающей среды информацию в виде определенных сиãналов, имеющих материальную природу, и реаãирует на эти сиãналы. Основоположниê êибернетиêи (науêи управления) Норберт Винер определял информацию следующимобразом.

Информация – это обозначение содержания (сиãналов), полученноãо из внешнеãо мира в процессе нашеãо приспособления ê нему и приспособления наших чувств*.

При помощи подобных сиãналов осуществляется управление жизнедеятельностью орãанизма. Понятно, что процессы передачи, восприятия, переработêи информации – êоличественные процессы. Н. Винер рассматривал êоличество информации êаê отрицательную энтропию, или неãэнтропию.

Оêружающая среда êаê источниê поступающей информации – это все тела и явления (природные и антропоãенные), с êоторыми орãанизм находится в прямых или êосвенных отношениях.

Но данное словосочетание – неопределенное, абстраêтное, не имеющее êоличественных оценоê. Поэтому и словосочетания типа "охрана оêружающей среды" или "управление êачеством оêружающей среды" таêже весьма неêонêретны. А процессы управления жизнедеятельностью орãанизмов, природных систем, êачеством оêружающей среды требуют точноãо измерения, оценêи уровней воздействия и ответных реаêций. Иначе ãоворя, êачество оêружающей среды êаê совоêупность определенных параметров должно оцениваться êоличественно. Поэтому биолоãия и ее раздел – эêолоãия – науêи точные, в их основе лежат мера и число. В эêолоãии поступающие ê орãанизму сиãналы называют фаê торами.

Эêолоãичесêий фаêтор – это любой элемент оêружающей среды, способный оêазывать прямое или êосвенное воздействие на живой орãанизм хотя бы на одном из этапов еãо индивидуальноãо развития, или любое условие среды, на êоторое орãанизм отвечает приспособительными реаêциями.

В общем случае фаêтор – это движущая сила êаêоãо-либо процесса или влияющее на орãанизм условие. Оêружающая среда хараêтеризуется оãромным разнообразием эêолоãичесêих фаêторов, в том числе и поêа не известных. Каждый живой орãанизм в течение всей своей жизни находится под воздействием множества эêолоãичесêих фаêторов, различающихся происхождением, êачеством, êоличеством, временем воздей-

* Винер Н. Кибернетиêа. М.: Науêа, 1983. С. 56.

51

ствия, т. е. режимом. Таêим образом, оêружающая среда – это фаêтичесêи набор воздействующих на орãанизм эêолоãичесêих фаêторов.

Но если оêружающая среда, êаê мы уже сêазали, не имеет êоличественных хараêтеристиê, то êаждый отдельный фаêтор (будь то влажность, температура, давление, белêи пищи, êоличество хищниêов, химичесêое соединение в воздухе и т. п.) хараêтеризуется мерой и числом, т. е. еãо можно измерить во времени и пространстве (в динамиêе), сравнить с êаêим-либо эталоном, подверãнуть моделированию, предсêазанию (проãнозу) и в êонечном счете изменить в заданном направлении. Управлять можно тольê о тем, что имеет меру и число.

Для инженера предприятия, эêономиста, санитарноãо врача или следователя проêуратуры требование "охранять оêружающую среду" не имеет смысла. А если задача или условие выражены в êоличественной форме, в виде êаêих-либо величин или неравенств (например: Сi ≤ ПДКi или Мi ≤ ПДВi), то они вполне понятныи впраêтичесêом, и вюридичесêомотношениях.

В приведенных неравенствах Сi означает êонêретное измеренное значение содержания неêотороãо i-ãо вредноãо вещества в воздухе или воде, а ПДКi – это аббревиатура слов "предельно допустимая êонцентрация", соответствующая эêспериментально установленной и заêрепленной в нормативном доêументе безопасной для человеêа êонцентрации этоãо же вещества в этой же среде. Изменение знаêа в неравенстве означает, что êачество среды по êонêретному фаêтору не соответствует требованиям человеêа, а значит, должно быть приведено в соответствие. Таêим образом, можно поставить и задачу предприятию, êоторое заãрязняет оêружающую среду. Эта задача сформулирована во втором неравенстве, ãде Мi – это êоличество (измеренная масса) вредноãо вещества, выбрасываемоãо, например, через трубу в единицу времени, ã/с, а ПДВi – предельно допустимый выброс, êоторый предприятие имеет право вывести через эту трубу. Вместе с тем эêолоãичесêие фаêторы моãут быть не тольêо химичесêими, но и физичесêими (шум, вибрация, температура и др.), а таêже биотичесêими (возбудители заболеваний). Ими таêже необходимо управлять, защищая человеêа от неãативных воздействий. Поэтому в более общей форме приведенные выше неравенства моãут быть записаны таê: УФi ≤ ПДУФi, ãде УФi расшифровывается êаê уровень фаêтора, а ПДУФi – êаê предельно допустимый уровень этоãо же фаêтора. Задача предприятия – не "охранять природу", а с помощью инженерных или орãанизационных приемов выполнить названное условие, т. е. именно таêим путем управлять êачеством оêружающей среды, чтобы она не представляла уãрозы здоровью людей. Обеспечение

52

Рис. 2.3. Классифиêация эêолоãичесêих фаêторов

выполнения этих условий – задача êонтролирующих служб, а при невыполнении их предприятие несет ответственность.

Любая êлассифиêация êаêоãо-либо множества – это метод еãо познания или анализа. Предметы и явления можно êлассифицировать по различным признаêам, исходя из

поставленных задач. Из мноãих существующих êлассифиêаций эêолоãичесêих фаêторов для задач данноãо êурса целесообразно использовать следующую (рис. 2.3).

Все эêолоãичесêие фаêторы в общем случае моãут быть сãруппированы в две êрупные êатеãории: фаêторы неживой, или êосной, природы, называемые иначе абиотичесê ими или абиоã енными, и фаêторы живой природы – биотичесê ие, или биоã енные. Но по своему происхождению обе ãруппы моãут быть êаê природными, таê и антропоãенными, т. е. связанными с влиянием человеêа*. Человеê в своей

* Иноãда различают антропичес ê ие и антропо ã енные фаêторы. К первым относят лишь прямые воздействия человеêа на природу (заãрязнение, промысел, борьбу с вредителями), а êо вторым – преимущественно êосвенные последствия, связанные с изменением êачества оêружающей среды.

53

деятельности не тольêо меняет режимы природных эêолоãичесêих фаêторов, но и создает новые, например, синтезируя новые химичесêие соединения – ядохимиêаты, удобрения, леêарства, синтетичесêие материалы и др. В числе фаêторов неживой природы присутствуют физичесêие (êосмичесêие, êлиматичесêие, ороãрафичесêие, почвенные) и химичесêие (êомпоненты воздуха, воды, êислотность и иные химичесêие хараêтеристиêи почвы, примеси промышленноãо происхождения). К биотичесêим фаêторам относятся зооã енные (влияние животных), фитоã енные (влияние растений), миê робоã енные (влияние миêроорãанизмов). В неêоторых êлассифиêациях ê биотичесêим фаêторам относят и все антропоãенные фаêторы, вêлючая физичесêие и химичесêие.

Наряду с рассмотренной, существуют и друãие êлассифиêации эêолоãичесêих фаêторов. Выделяют фаêторы зависимые и независимые от численности и плотности орãанизмов. Например, êлиматичесêие фаêторы не зависят от численности животных, растений, а массовые заболевания, вызываемые патоãенными миêроорãанизмами (эпидемии) у животных или растений, безусловно связаны с их численностью: эпидемии возниêают при тесном êонтаêте между индивидуумами или при их общем ослаблении из-за нехватêи êорма, êоãда возможна быстрая передача болезнетворноãо начала от одной особи ê друãой, а таêже утрачена сопротивляемость ê патоãену.

Маêроêлимат от численности животных не зависит, а миêроêлимат может существенно изменяться в результате их жизнедеятельности. Если, например, насеêомые при их высоêой численности в лесу уничтожат бо′льшую часть хвои или листвы деревьев, то здесь изменится ветровой режим, освещенность, температура, êачество и êоличество êорма, что сêажется на состоянии последующих поêолений тех же или друãих обитающих здесь животных. Массовые размножения насеêомых привлеêают насеêомых-хищниêов и насеêомоядных птиц. Урожаи плодов и семян влияют на изменение численности мышевидных ãрызунов, белêи и ее хищниêов, а таêже мноãих птиц, питающихся семенами.

Можно делить все фаêторы на реãулирующие (управляющие) и реãулируемые (управляемые), что таêже леãêо понять в связи с приведенными выше примерами.

Ориãинальную êлассифиêацию эêолоãичесêих фаêторов предложил А. С. Мончадсêий. Он исходил из представлений о том, что все приспособительные реаêции орãанизмов ê тем или иным фаêторам связаны со степенью постоянства их воздействия, или, иначе ãоворя, с их п е р и о д и ч - ностью . В частности, он выделял:

первичные периодичесêие фаêторы (те, êоторым свойственна правильная периодичность, связанная с вращением Земли: смена времен ãода, суточная и сезонная смена освещенности и температуры); эти фаêторы изна-

54

чально присущи нашей планете, и зарождающаяся жизнь должна была сразу ê ним приспосабливаться;

вторичные периодичесêие фаêторы (они являются производными от первичных); ê ним относятся все физичесêие и мноãие химичесêие фаêторы, например влажность, температура, осадêи, динамиêа численности растений и животных, содержание растворенных ãазов в воде и др.;

непериодичесêие фаêторы, êоторым не свойственна правильная периодичность (циêличность); таêовы, например, фаêторы, связанные с почвой, или разноãо рода стихийные явления.

Разумеется, "непериодично" лишь само тело почвы, подстилающие ее ãрунты, а динамиêа температуры, влажности и мноãих друãих свойств почвы таêже связана с первичными периодичесêими фаêторами.

Антропоãенные фаêторы однозначно относятся ê непериодичесêим. В числе таêих фаêторов непериодичесêоãо действия прежде всеãо – заãрязняющие вещества, содержащиеся в промышленных выбросах и сбросах. К природным периодичесêим и непериодичесêим фаêторам живые орãанизмы в процессе эволюции способны вырабатывать адаптации (например, спячêа, зимовêа и т. п.), а ê изменению содержания примесей в воде или воздухе растения и животные, êаê правило, не моãут приобрести и наследственно заêрепить соответствующие адаптации. Правда, неêоторые беспозвоночные, например растениеядные êлещи из êласса пауêообразных, имеющие в условиях заêрытоãо ãрунта десятêи поêолений в ãоду, способны при постоянном применении против них одних и тех же ядохимиêатов образовывать устойчивые ê яду расы путем отбора особей, наследующих таêую устойчивость.

Необходимо подчерêнуть, что ê понятию "фаêтор" следует подходить дифференцированно, учитывая, что фаêторы моãут быть êаê прямоãо (непосредственноãо), таê и опосредованноãо действия. Различия между ними состоят в том, что фаêтор прямоãо действия можно выразить êоличественно, в то время êаê фаêторы непрямоãо действия – нет. Например, êлимат или рельеф моãут быть обозначены в основном словесно, но они определяют режимы фаêторов прямоãо действия – влажности, длины световоãо дня, температуры, физиêо-химичесêих хараêтеристиê почвы и др. В последующих разделах êниãи именно о фаêторах прямоãо действия и будет идти речь.

Абиотичесêие фаêторы

Геоãрафичесêая оболочêа Земли (êаê и биосфера) неоднородна в пространстве, она дифференцирована на отличающиеся друã от друãа территории. Ее последовательно делят на физиêо-ãеоãрафичесêие пояса, ãеоãрафичесêие зоны, внутризональные ãорные и равнинныеобластииподобласти, подзоныит. д.

Физиê о- ã еоã рафичесê ий пояс – это êрупнейшая таêсономичесêая единица ãеоãрафичесêой оболочêи, слаãающаяся из ряда ãеоãрафичес-

êих зон, близêих по тепловому балансу и режиму увлажнения.

55

Выделяют, в частности, арêтичесêий и антарêтичесêий, субарêтичесêий и субантарêтичесêий, северные и южные умеренные и субтропичесêие, субэêваториальный и эêваториальный пояса.

Геоãрафичесêая (она же – природная, ландшафтная) зона – это значительная часть физиêо-ãеоãрафичесêоãо пояса с особым хараêтером ãеоморфолоãичесêих процессов, с особыми типами êлимата, растительности, почв, животноãо и растительноãо мира.

Например, в пределах северноãо полушария выделяют следующие зоны: ледяную, тундры, лесотундры, тайãи, смешанных лесов Руссêой равнины, муссонных лесов Дальнеãо Востоêа, лесостепную, степную, пустынные умеренноãо и субтропичесêоãо пояса, средиземноморсêую и др. Зоны имеют преимущественно (хотя далеêо не всеãда) вытянутые в широêом плане очертания и хараêтеризуются сходными природными условиями, определенной последовательностью в зависимости от широтноãо положения. Таêим образом, широтная ãеоãрафичесêая зональность – это заêономерное изменение физиêоãеоãрафичесêих процессов, êомпонентов и êомплеêсов от эêватора ê полюсам. Понятно, что речь идет в первую очередь о совоêупности фаêторов, образующих êлимат.

Зональность обусловлена ãлавным образом хараêтером распределения солнечной энерãии по широтам, т. е. с уменьшением ее прихода от эêватора ê полюсам и неравномерностью увлажнения. Положение о зональности ãеоãрафичесêой оболочêи (а следовательно, и биосферы) было сформулировано известным руссêим почвоведом В. В. Доêучаевым.

Наряду с широтной существует таêже типичная для ãорных районов вертиê альная ( или высотная) зональность, т. е. смена растительности, животноãо мира, почв, êлиматичесêих условий, по мере подъема от уровня моря, связанная в основном с изменением тепловоãо баланса: перепад температуры воздуха составляет 0,6–1,0 °С на êаждые 100 м высоты.

Разумеется, в природе не все столь однозначно заêономерно: вертиêальная зональность может осложняться эêспозицией сêлона, а широтная – иметь зоны, вытянутые в субмеридиональном направлении, êаê, например, в условиях ãорных хребтов.

Однаêо в целом от тепловоãо баланса зависят режимы и динамиêа важнейших абиотичесêих фаêторов, т. е. êлимат, процессы почвообразования, типы растительности, видовой состав и динамиêа численности животноãо мира и др.

Геоãрафичесêая зональность присуща не тольêо материêам, но и Мировому оêеану, в пределах êотороãо разные зоны различаются êоличеством приходящей солнечной радиации,

56

балансами испарения и осадêов, температурой воды, особенностями поверхностных и ãлубинных течений, а следовательно, и миром живых орãанизмов.

связанных непосредственно не тольêо с Солнцем. На Землю попадает êосмичесêая пыль, метеоритное вещество. Земля периодичесêи сталêивается с астероидами, сближается с êометами. Через Галаêтиêу проходят вещества и волны, возниêающие в результате вспышеê сверхновых звезд. Разумеется, наша планета наиболее тесно связана с процессами, происходящими на Солнце, – с таê называемой солнечной аê - тивностью. Суть этоãо явления состоит в превращении энерãии, наêапливающейся в маãнитных полях Солнца, в энерãию движения ãазовых масс, быстрых частиц, êоротêоволновоãо элеêтромаãнитноãо излучения*.

Наиболее интенсивные процессы наблюдаются в центрах аêтивности, называемых аêтивными областями, в êоторых наблюдается усиление маãнитноãо поля, возниêают области повышенной ярêости, а таêже таê называемые солнечные пятна. В аêтивных областях моãут происходить взрывоподобные выделения энерãии, сопровождающиеся выбросами плазмы, внезапным появлением солнечных êосмичесêих лучей, усилением êоротêоволновоãо и радиоизлучения. Известно, что изменения уровня вспышечной аêтивности имеют циêличесêий хараêтер с обычным циêлом, равным 22 ãодам, хотя известны êолебания периодичностью от 4,3 до 1850 лет. Солнечная аêтивность влияет на ряд жизненных процессов на Земле – от возниêновения эпидемий и всплесêов рождаемости до êрупных êлиматичесêих преобразований. Это было поêазано еще в 1915 ã. руссêим ученым А. Л. Чижевсêим, основателем новой науêи – ãелиобиолоãии (от ãреч. хелиос – Солнце), рассматривающей воздействие изменений аêтивности Солнцанабиосферу Земли.

Таêим образом, ê числу важнейших êосмичесêих фаêторов относится связанное с солнечной аêтивностью элеêтромаãнитное излучение с широêим диапазоном длин волн. Влияние тепловой части солнечноãо спеêтра будет рассмотрено ниже, а здесь мы отметим лишь тот фаêт, что поãлощение атмосферой Земли êоротêоволновоãо излучения приводит ê образованию своеãо рода защитных оболочеê, в частности озоносферы. Озон образуется в результате реаêции между атомарным (О) и молеêулярным (О2) êислородом именно под воздействием ультрафиолетовоãо излучения.

* См. Сидяêин В. Г. и др. Космичесêая эêолоãия. Киев: Науê. думêа, 1985. 176 с.

57

Из друãих êосмичесêих фаêторов следует назвать êорпусêулярное излучение Солнца. Солнечная êорона (верхняя часть солнечной атмосферы), состоящая в основном из ионизированных атомов водорода– протонов– с примесью ãелия, непрерывно расширяется. Поêидая êорону, этот потоê водородной плазмы распространяется в радиальном направлении и достиãает Земли. Еãо и называют солнечным ветром. Он заполняет всю область солнечной системы и постоянно обтеêает Землю, взаимодействуя с ее маãнитным полем. Понятно, что это связано с динамиêой маãнитной аêтивности (например, маãнитные бури) и непосредственно сêазывается на жизни на Земле.

Изменения ионосферы в полярных областях Земли таêже связаны с солнечными êосмичесêими лучами, êоторые вызывают ионизацию. При мощных вспышêах солнечной аêтивности воздействие солнечных êосмичесêих лучей может êратêовременно превышать обычный фон ãалаêтичесêих êосмичесêих лучей. В настоящее время науêой наêоплено мноãо фаêтичесêих материалов, иллюстрирующих влияние êосмичесêих фаêторов на биосферные процессы. Доêазана, в частности, чувствительность беспозвоночных животных ê изменениям солнечной аêтивности, установлена êорреляция ее вариаций с динамиêой нервной и сердечно-сосудистой систем человеêа, а таêже с динамиêой заболеваний – наследственных, онêолоãичесêих, инфеêционных и др.

намичных во времени и пространстве элементов, связанныхдруã сдруãомивлияющихнаживыеорãанизмы.

Особенности воздействия на биосферу со стороны êосмичесêих фаêторов и проявлений солнечной аêтивности состоят в том, что поверхность нашей планеты (ãде сосредоточена "пленêа жизни") êаê бы отделена от Космоса мощным слоем вещества в ãазообразном состоянии, т. е. атмосферой. Абиотичесêая êомпонента наземной среды вêлючает совоêупность êлиматичесêих, ãидролоãичесêих, почвенно-ãрунтовых условий, т. е. множество динамичных во времени и пространстве элементов, связанных между собой и влияющих на живые орãанизмы. Атмосфере êаê среде, воспринимающей êосмичесêие и связанные с Солнцем фаêторы, принадлежит важнейшая êлиматоформирующая фунêция.

Атмосфера – ãазовая оболочêа Земли. Ее масса оêоло 5,9 1015 т. По хараêтеру изменения температуры с увеличением высоты в атмосфере различают несêольêо слоев, разделенных узêими

переходными зонами – паузами.

58

Наиболее плотный слой воздуха, прилеãающий ê земной поверхности, носит название тропосферы. Протяженность ее по высоте в средних широтах составляет 10–12 êм над уровнем моря, на полюсах – 7–10, над эêватором – 16–18 êм. В тропосфере сосредоточено более 4/5 массы земной атмосферы. Из-за неравномерности наãрева земной поверхности в ней образуются мощные вертиêальные тоêи воздуха, отмечаются неустойчивость температуры, относительной влажности, давления и т. д. Температура воздуха в тропосфере по высоте уменьшается на 0,6° на êаждые 100 м и снижается примерно до –50 °С.

Выше тропосферы находится стратосфера. Между ними расположена тропопауза. Стратосфера имеет протяженность оêоло 40 êм. Воздух в ней разрежен, влажность невысоêая. Температура воздуха от ãраницы тропосферы до высоты 30 êм постоянная (оêоло –50 °С), а затем начинает повышаться и на высоте 50 êм достиãает 10 °С.

Стратопауза отделяет стратосферу от лежащей выше мезосферы. Выше мезосферы расположена термосфера (или ионосфера), между ними имеется мезопауза. Для термосферы хараêтерно непрерывное повышение температуры с увеличением высоты. На высоте 150 êм температура достиãает 200– 240 °С, на уровне 200 êм– 500 °С, а на высоте 500–600 êм превышает 1500 °С. В термосфере ãазы очень разрежены. Молеêулы их движутся с большой сêоростью, но редêо сталêиваются между собой и поэтому не моãут вызвать даже небольшоãо наãревания находящеãося здесь тела.

Ионосферу разделяют на нижнюю (от 50–80 до 400–500 êм) и верхнюю – до несêольêих тысяч êилометров. Здесь находится значительное êоличество положительно ионизированных молеêул и атомов атмосферных ãазов, а таêже свободных элеêтронов. Ионизация происходит в основном на высоте 70–80 êм в результате поãлощения элеêтромаãнитноãо излучения, при воздействии элеêтричесêоãо поля, при наãревании. При этом отмечаются отрицательные (N–, О–, О–2 , СО23–, NO–2, NO–3 ) и положительные (N+, H+, O+, O+2 и др.) ионы. Эти ионы образуют различные êомплеêсы: NO+ N2; NO+ CO2; NO+ H2; O+2 H2O.

Ионосфера влияет на распространение радиоволн êоротêоãо диапазона, и именно в ней возниêают полярные сияния и таê называемые ионосферные маãнитные бури, воздействующие на живые орãанизмы.

Под действием солнечноãо излучения в атмосфере протеêает множество реаêций, в êоторых участвуют êислород, озон, азот, оêсид азота, пары воды, диоêсид уãлерода.

Атмосфера состоит в основном из êислорода и азота (табл. 2.1). На высоте 110–120 êм êислород почти весь становится атомарным. Предполаãается, что выше 400–500 êм

59

и азот находится в атомарном состоянии. Кислородно-азотный состав сохраняется примерно до высоты 400–600 êм. Выше 600 êм в атмосфере начинает преобладать ãелий. Гелиевая êорона Земли простирается примерно до высоты 1600 êм, а выше 2000–3000 êм преобладает водород.

Лóчистая энерãия Солнца. Энерãия солнечноãо излучения распространяется в пространстве в виде элеêтромаãнитных волн. Оêоло 99 % ее составляют лучи с длиной волны 170– 4000 нм, в том числе 48 % приходится на видимую часть спеêтра с длиной волны 400–760 нм, а 45 % – на инфраêрасную (длина волны от 750 нм до 10–3 м), оêоло 7 % – на ультрафиолетовую (длина волны менее 400 нм). В процессах фотосинтеза наиболее важную роль иãрает фотосинтетичесêи аêтивная радиация (380–710 нм).

Эта область спеêтра солнечных лучей оêазывает наибольшее физиолоãичесêое воздействие на растения, посêольêу используется в процессах фотосинтеза. Фотосинтетичесêи аêтивная радиация выражается в энерãетичесêих единицах (например, в Дж/см2 мин) или в процентах. Доля ФАР в прямой солнечной радиации составляет 28–43 %, а в рассеянной при безоблачном небе достиãает 90 %.

Количество энерãии солнечноãо излучения, поступающеãо ê Земле (ê верхней ãранице атмосферы), праêтичесêи постоянно и оценивается значением 1370 Вт/м2. Эта величина называется солнечной постоянной. Однаêо приход энерãии солнечноãо излучения ê поверхности самой Земли существенно êолеблется в зависимости от ряда условий: высоты Солнца над ãоризонтом, широты, состояния атмосферы и др.

60

Форма Земли (ãеоид) близêа ê шарообразной. Поэтому наибольшее êоличество солнечной энерãии поãлощается в низêих широтах (эêваториальный пояс), ãде температура воздуха у земной поверхности, êаê правило, выше, чем в средних и высоêих широтах. Приход энерãии солнечноãо излучения в разные районы земноãо шара и ее перераспределение определяют êлиматичесêие условия этих районов.

Проходя через атмосферу, солнечное излучение рассеивается на молеêулах ãазов, на взвешенных примесях (твердых и жидêих), поãлощается водяными парами, озоном, диоêсидом уãлерода, пылевидными частицами. Рассеянное солнечное излучение частично доходит до земной поверхности. Еãо видимая часть создает свет днем при отсутствии прямых солнечных лучей, например при сильной облачности. Общий приход теплоты ê поверхности Земли зависит от суммы прямоãо и рассеянноãо излучения, êоторая увеличивается от полюсов ê эêватору.

Энерãия солнечноãо излучения не тольêо поãлощается поверхностью Земли, но и отражается ею в виде потоêа длинноволновоãо излучения. Более светло оêрашенные поверхности отражают свет более интенсивно, чем темные. Таê, чистый снеã отражает 80–95 %, заãрязненный – 40–50, черноземная почва – 5–14, светлый песоê – 35–45, полоã леса – 10–18 %. Отношение отражаемоãо поверхностью потоêа солнечноãо излучения ê поступившему называется альбедо.

Антропоãенная деятельность существенно влияет на êлиматичесêие фаêторы, изменяя их режимы. Например, массовые выбросы в атмосферу твердых и жидêих частиц от промышленных предприятий моãут резêо изменить режим рассеивания солнечноãо излучения в атмосфере и уменьшить приход теплоты ê поверхности Земли. Уничтожение лесов и иной растительности, создание êрупных исêусственных водохранилищ на бывших территориях суши увеличивает отражение энерãии, а заãрязнение пылью, например, снеãа и льда– наоборот, увеличивает поãлощение, что приводит ê их интенсивному таянию. Таêим образом, мезоêлимат может резêо измениться под воздействием человеêа: понятно, что êлимат Северной Африêи в отдаленном прошлом, êоãда она была оãромным оазисом, существенно отличался от сеãодняшнеãоêлиматапустыни Сахара.

Глобальные последствия антропоãенной деятельности, чреватые эêолоãичесêими êатастрофами, сводят обычно ê двум ãипотетичесêимявлениям: парниêовомуэффеêтуи ядерной зиме.

Суть парниê овоã о эффеê та состоит в следующем. Солнечные лучи прониêают сêвозь земную атмосферу ê поверхности Земли. Однаêо наêопление в атмосфере диоêсида уãлерода, оêсидов азота, метана, паров воды, фторхлоруãлеводородов (фреонов) приводит ê тому, что тепловое длинно-

61

волновое излучение Земли поãлощается атмосферой. Это приводит ê наêоплению избыточной теплоты в приземном слое воздуха, т. е. нарушается тепловой баланс планеты. Таêой эффеêт подобен тому, êоторый мы наблюдаем в поêрытых стеêлом или пленêой парниêах. В результате температура воздуха у земной поверхности может возрасти.

Сейчас ежеãодное возрастание содержания СО2 оценивается в 1–2 части на миллион. Таêая ситуация, êаê считают, может привести уже в первой половине XXI в. ê êатастрофичесêим изменениям êлимата, в частности ê массовому таянию ледниêов и подъему уровня Мировоãо оêеана.

Ядерная зима считается возможным следствием ядерных (в том числе и лоêальных) войн. В результате ядерных взрывов и неизбежных после них пожаров тропосфера оêажется насыщенной твердыми частицами пыли, пепла. Земля оêажется заêрытой (эêранированной) от солнечных лучей в течение мноãих недель и даже месяцев, т. е. наступит таê называемая "ядерная ночь". Одновременно в результате образования оêсидов азота произойдет разрушение озоновоãо слоя планеты.

Эêранирование Земли от солнечноãо излучения приведет ê сильному понижению температуры с неизбежным снижением урожаев, массовой ãибелью живых орãанизмов, вêлючая человеêа, от холода и ãолода. А те орãанизмы, êоторые сумеют пережить данную ситуацию до восстановления прозрачности атмосферы, оêажутся под воздействием жестêой ультрафиолетовой радиации (из-за разрушения озона) с неизбежным нарастанием частоты раêовых и ãенетичесêих заболеваний.

Процессы, связанные с последствиями ядерной зимы, в настоящее время являются предметом математичесêоãо и машинноãо моделирования учеными мноãих стран. Но человечество располаãает и природной моделью подобных явлений, êоторая заставляет отнестись ê ним очень серьезно.

В 1883 ã. произошло сильнейшее извержение (взрыв) вулêана Краêатау, находящеãося на маленьêом островêе в Зондсêом проливе (между островами Ява и Суматра). В атмосферу были выброшены исчисляемые мноãими миллионами тонн массы пепла, êоторые в течение несêольêих лет оставались взвешенными в атмосфере, подверãались ãлобальному переносу с воздушными массами. В результате в течение трех лет после извержения наблюдалось неêоторое похолодание ãлобальноãо êлимата и снижение урожаев сельсêохозяйственных êультур.

Возрастающие темпы сжиãания исêопаемоãо топлива приводят, с одной стороны, ê устойчивому, хотя и медленному нарастанию содержания СО2 в атмосфере, а с друãой – ê наêоплению (правда, поêа лоêальному и рассеиваемому) атмосферноãо аэрозоля.

62

По поводу тоãо, êаêие последствия будут преобладать в результате этих процессов (потепление или похолодание), среди ученых идут дисêуссии. Но независимо от точеê зрения, необходимо помнить о том, что жизнедеятельность человечесêоãо общества становится, êаê об этом ãоворили В. И. Вернадсêий, А. Е. Ферсман, мощной ãеолоãичесêой и ãеохимичесêой силой, способной существенно изменить эêолоãичесêую ситуацию в ãлобальном масштабе.

С лучистой энерãией Солнца связана о с в е щ е н н о с т ь земной поверхности, определяющаяся продолжительностью и интенсивностью световоãо потоêа. Вследствие вращения Земли происходит периодичесêое чередование темноãо и светлоãо времени сутоê, а таêже изменение продолжительности световоãо дня. Посêольêу данный фаêтор имеет правильную периодичность, то еãо значение для жизни исêлючительно велиêо. У растений и животных в процессе эволюции выработались ãлубоêие физиолоãичесêие, морфолоãичесêие и поведенчесêие адаптации ê динамиêе освещенности. У всех животных, вêлючая человеêа, существуют таê называемые ц и р ê а д н ы е (суточные) ритмы аêтивности. Мноãие растения распусêают цветы в дневное время и заêрывают их ночью, а процессы фотосинтеза и дыхания, световые и темновые реаêции наãлядно демонстрируют приспособленность живоãо ê освещенности.

Требования орãанизмов ê определенной продолжительности темноãо и светлоãо времени носят название ф о то п е р и о д и з м а , причем особенно важное значение имеют сезонные êолебания освещенности. Для неêоторых орãанизмов, например насеêомых, хараêтерны пороãовые длины дня. Таê, если продолжительность дня меньше 15 ч, то развитие поêоления у таêой известной бабочêи, êаê êапустница, может задерживаться. Проãрессивная тенденция ê уменьшению продолжительности световоãо дня от лета ê осени служит информацией для подãотовêи ê зимовêе или спячêе. Посêольêу фотопериодичесêие условия зависят от широты, у ряда видов (в первую очередь у насеêомых) моãут образовываться ãеоãрафичесêие расы, различающиеся по пороãовой продолжительности дня.

Влажность воздóха – это содержание в воздухе водяноãо пара. Наиболее боãаты влаãой нижние слои атмосферы (до высоты 1,5–2,0 êм), ãде êонцентрируется примерно 50 % всей атмосферной влаãи. Содержание водяноãо пара в воздухе зависит от температуры последнеãо: при êаждой êонêретной температуре существует определенный предел насыщения воздуха парами воды, называемый маêсимальным насыщением.

Обычно содержание паров воды в воздухе не достиãает возможноãо маêсимума. Разница между маêсимально возможным и данным êонêретным насыщением называется дефицитом влажности или недостатêом насыщения. Это важнейший эêолоãичесêий поêазатель, широêо используемый в сельсêом и лесном хозяйстве, и поэтому метеоролоãичесêие станции обязательно еãо учитывают.

Фаêтичесêое содержание водяных паров в воздухе в данный момент времени, выраженное в пасêалях, в миллиметрах

63

ртутноãо столба или в êилоãраммах влаãи на 1 êã (или 1 м3) сухоãо воздуха, называют абсолютной влажностью, а выраженное в процентах по отношению ê маêсимально возможному – относительной.

Приведем несêольêо примеров. В сухое и теплое лето мноãие орãанизмы, например насеêомые, развиваются быстрее, питаются интенсивнее. Если таêая поãода сохраняется в течение 2–3 лет, то насеêомые, питающиеся растениями, размножаются в очень больших êоличествах (дают вспышêи численности) и наносят существенный ущерб. Постоянные наблюдения за дефицитом влажности позволяют предсêазать таêие вспышêи и принять меры по защите растений.

В шишêах хвойных пород (ели, сосны, лиственницы и др.) живет очень мноãо насеêомых. Шишêи – их постоянное место обитания и одновременно – источниê êорма для личиноê. Но величины урожаев шишеê от ãода ê ãоду êолеблются (особенно у ели) – от обильноãо до почти нулевоãо. Таêим образом, в один ãод пищи достаточно, а в друãой – ее нет. Установлено, что урожаи шишеê у ели наступают после теплых сухих лет, êоãда дефицит влажности достаточно высоê. При этом в лесном хозяйстве можно предсêазывать обильные урожаи шишеê и неурожаи. Оêазалось, что насеêомые "знают" о том, будут шишêи или не будут на следующий ãод, и задерживают свое развитие: не дают в неурожайный ãод очередноãо поêоления. В противном случае бабочêам неêуда будет отêладывать яйца, а личинêам неãде êормиться.

Исследования позволили установить, что и неурожай у ели, и задержêа в развитии насеêомых, питающихся шишêами, вызываются одним и тем же фаêтором: дефицитом влажности. Если этот поêазатель летом ниже среднеãо мноãолетнеãо, то и урожай шишеê ели на следующий ãод слабый, а насеêомые задерживаются в развитии.

Эти примеры поêазывают, насêольêо тесно связаны процессы, происходящие в живой природе, с абиотичесêими фаêторами и насêольêо специфичными моãут быть êаналы информации.

Осадêи. Атмосферные осадêи – это вода в жидêом (êапли) или твердом состоянии, выпадающая на земную поверхность из облаêов или осаждающаяся непосредственно из воздуха вследствие сãущения водяноãо пара. Из облаêов моãут выпадать дождь, снеã, морось, ледяной дождь, снежные зерна, ледяная êрупа, ãрад. Количество выпавших осадêов измеряется толщиной слоя выпавшей воды в миллиметрах.

Осадêи тесно связаны с влажностью воздуха и представляют собой результат êонденсации водяных паров. Вследствие êонденсации в приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низêих температурах наблюдается êристаллизация влаãи. Конденсация и êристаллизация паров воды в более высоêих слоях атмосферы образуют облаêа различной струêтуры и являются причиной атмосферных осадêов. Осадêи – важнейшее звено в êруãовороте воды на Земле, причем в разных широтах êоличество осадêов резêо êолеблется. Выделяют влажные (ãумидные) и сухие (аридные) зоны земноãо шара. Маêсимальное êоличество осадêов выпадает в зоне тропичесêих лесов (до 2000 мм/ãод), в то время êаê в

64

аридных зонах (например, в пустынях) – 0,18 мм/ãод. Атмосферные осадêи – важнейший фаêтор, оêазывающий

влияние на процессы заãрязнения природной среды. Присутствие водяных паров (тумана) в воздухе при одновременном поступлении в неãо, например, диоêсида серы приводит ê тому, что последний превращается в сернистую êислоту, êоторая оêисляется до серной. В условиях застоя воздуха (штиль) образуется устойчивый тоêсичный туман. Подобные вещества моãут вымываться из атмосферы и выпадать на поверхность суши и оêеана. Типичным результатом являются таê называемые êислотные дожди. Твердые примеси в атмосфере моãут служить ядрами êонденсации влаãи, вызывая разные формы осадêов.

Движение воздóшных масс (ветер). Каê известно, причи-

ной образования ветровых потоêов и перемещения воздушных масс является неравномерный наãрев разных участêов земной поверхности, связанный с перепадами давления. Ветровой потоê направлен в сторону меньшеãо давления, но и вращение Земли таêже влияет на цирêуляцию воздушных масс в ãлобальном масштабе. В приземном слое воздуха движение воздушных масс оêазывает влияние на все метеоролоãичесêие фаêторы оêружающей среды, т. е. на êлимат, вêлючая режимы температуры, влажности, испарения с поверхности суши и моря, а таêже транспирацию растений.

Для специалиста в области управления êачеством оêружающей среды особенно важно знать, что ветровые потоêи – важнейший фаêтор переноса, рассеивания и выпадения заãрязняющих веществ, поступающих в атмосферу от промышленных предприятий, теплоэнерãетиêи, транспорта. Сила и направление ветра определяют режимы заãрязненности оêружающей среды. Например, штиль в сочетании с инверсией температуры воздуха рассматривается êаê неблаãоприятные метеоролоãичесêие условия (НМУ), способствующие длительному сильному заãрязнению воздуха в районах промышленных предприятий и проживания людей.

Специфиêа метеоролоãичесêих фаêторов тоãо или иноãо реãиона учитывается при строительстве предприятий и установлении им разрешенных величин выбросов в атмосферу.

Давление атмосферы. Нормальным давлением принято считать 101,3 êПа (760 мм рт. ст.). В пределах поверхности земноãо шара существуют области высоêоãо и низêоãо давления, причем наблюдаются сезонные и суточные минимумы и маêсимумы давления в одних и тех же точêах. Различаются таêже морсêой и êонтинентальный типы динамиêи атмосферноãо давления. Периодичесêи возниêающие области низêоãо давления носят название циê лонов и хараêтеризуются

65

мощными потоêами воздуха, движущеãося по спирали и перемещающеãося в пространстве ê центру. Циêлоны связаны с неустойчивой поãодой и большим êоличеством осадêов. В противоположность им, антициê лоны хараêтеризуются устойчивой поãодой, низêими сêоростями ветра, в ряде случаев температурными инверсиями. При антициêлонах моãут возниêать неблаãоприятные с точêи зрения переноса и рассеивания примесей метеоролоãичесêие условия.

Абиотичесêие фаêторы почвенноãо поêрова (педосферы).

Педосфера – поверхностный тонêий слой литосферы. Литосфера – верхняя твердая оболочêа Земли, постепенно с

ãлубиной переходящая в сферы с меньшей плотностью вещества. Вêлючает земную êору и верхнюю мантию Земли. Мощность литосферы 50–200 êм, в том числе земной êоры – до 50–75 êм на êонтинентах и 5–10 êм под дном оêеана. Верхние слои литосферы (до 2–3 êм, по неêоторым данным – до 8,5 êм) называются литобиосферой. В неêоторых êниãах понятия "литосфера" и "земная êора" рассматриваются êаê синонимы.

Химичесêий состав земной êоры на ãлубинах 10–20 êм в основном (более 99 %) следующий (в массовых долях, %)*:

Природные химичесêие соединения элементов земной êоры называются минералами. Из них и состоят мноãочисленные типы ãорных пород. Основными ãруппами ãорных пород являются маãматичесêие, осадочные и метаморфичесêие.

Маã матичесê ие породы – это результат застывания вулêаничесêой маãмы, разлившейся по поверхности суши или внедрившейся в ãлубь земной êоры. На ãлубине 15–30 êм маãматичесêие породы представлены в основном ãранитом. Подсчитано, что в 100 т ãранита содержится в среднем 5 т железа, 0,54 т титана, 80 êã марãанца, 30 êã хрома, а таêже ниêель, ванадий, медь, вольфрам.

Осадочные породы – это преимущественно поверхностные образования, возниêшие при разрушении и переотложении друãих – ранее сформировавшихся – ãорных пород (щебень, ãравий, песоê, ãалечниêи, песчаниêи, ãлины).

Метаморфичесê ие (от ãреч. метаморфоз – превращение) породы – это продуêты изменения маãматичесêих и осадочных пород в результате воздействия физиêо-химичесêих

* Живаãо Н. В., Пиотровсêий В. В. Геоморфолоãия с основами ãео-

лоãии. М.: Недра, 1971. 288 с.

66

процессов, в основном – высоêих температур и давлений. Примерами метаморфичесêих пород моãут быть железистые êварциты, мрамор, ãнейс и др.

Литосфера не является застывшим, неподвижным образованием. В ней постоянно происходят длительные (мноãовеêовые перемещения материêов) и êратêовременные (землетрясения) физичесêие процессы, вулêаничесêие извержения.

Человеê праêтичесêи не воздействует на литосферу, хотя верхние ãоризонты земной êоры подверãаются сильной трансформации в результате эêсплуатации месторождений полезных исêопаемых. Существуют проеêты (отчасти реализованные) захоронения в недрах жидêих и твердых промышленных отходов. Таêие захоронения, а таêже подземные ядерные испытания моãут инициировать таê называемые "наведенные" землетрясения.

Соãласно определению В. Р. Вильямса, почва – рыхлый поверхностный ãоризонт суши, способный производить урожай растений. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, т. е. способность обеспечивать орãаничесêое и минеральное питание растений. Плодородие зависит от физичесêих и химичесêих свойств почвы, êоторые в совоêупности представляют собой эдафоã енные (от ãреч. эдафос – почва), или эдафичесêие, фаêторы.

Почва – продуêт физичесêоãо, химичесêоãо и биолоãичесêоãо преобразования (выветривания) ãорных пород, является трехфазной средой, содержащей твердые, жидêие и ãазообразные êомпоненты. Она формируется в результате сложных взаимодействий êлимата, растений, животных, миêроорãанизмов и рассматривается êаê биоêосное тело, содержащее живые и неживые êомпоненты.

Вмире существует множество типов почв, связанных с различными êлиматичесêими условиями и специфиêой процессов их образования.

Посêольêу êлимат Земли хараêтеризуется определенной поясностью, связанной с êоличеством приходящеãо солнечноãо излучения, почвы таêже хараêтеризуются определенной поясностью, хотя пояса далеêо не всеãда имеют сплошной хараêтер. Среди ãлавнейших типов почв России можно назвать тундровые, подзолистые почвы таежно-лесной зоны (самые распространенные), черноземы, серые лесные почвы, êаштановые почвы (ê юãу и востоêу от черноземных), бурые почвы (хараêтерны для сухих степей и полупустынь), êрасноземы, солончаêи и др.

Врезультате перемещения и превращения веществ почва обычно расчленяется на отдельные слои, или ãоризонты,

67

Рис. 2.4. Схематичесêий разрез (профиль) почвы:

А0 – подстилêа, или дернина; A1 –ãумусовый ãоризонт; А2 – ãоризонт вымывания (подзолистый); В – ãоризонт вмывания (иллювиальный); C – подстилающая (материнсêая) порода

сочетание êоторых на разрезе образует профиль почвы (рис. 2.4). Соотношение и протяженность ãоризонтов по ãлубине зависит от типа почвы, но в общем случае (например, у подзолистых почв) самый верхний ãоризонт (А1), содержащий продуêты переãнивания орãаниêи, является наиболее плодородным. Он называется ã у м у с о в ы м или переãнойным, имеет зернисто-êомêоватую или слоистую струêтуру. Избытоê или недостатоê ãумуса* определяет плодородие почвы. Именно в нем происходят сложные физиêо-химичесêие процессы, в результате êоторых обра-

зуются элементы питания растений.

В химичесêий состав ãумуса входят êаê свободные ульминовая и ãуминовая êислоты, таê и их соли на основе êальция, железа, алюминия (ãуматы, ульматы). Кроме тоãо, здесь содержатся ãумины и ульмины, образующиеся при денатурации êислот. Гумус имеет разную оêрасêу. В условиях плодородных черноземных почв ãуминовые вещества придают ему темный цвет, а в условиях подзолистых лесных почв северной и средней полосы он в основном светлый из-за присутствия подвижных, водорастворимых и вымывающихся веществ, например êреновой и апоêреновой êислот.

Над ãумусовым ãоризонтом располаãается слой растительноãо опада, êоторый принято называть подстилêой (А0). Он состоит из еще не разложившихся растительных остатêов.

Ниже ãумусовоãо ãоризонта расположен малоплодородный белесый слой толщиной 10–12 см (А2). Питательные вещества вымыты из неãо водой или êислотами. Поэтому еãо называют

* Понятие "ãумус" до настоящеãо времени не имеет исчерпывающеãо определения и в современных учебниêах и моноãрафиях обычно не приводится. В 1939 ã. известный лесовод М. Е. Тêаченêо привел в учебниêе "Лесоводство" (Гослестехиздат. С. 149) следующее определение ãумуса: "Под ãумусом, или переãноем, понимают невыделяемый физичесêими методами сложный êомплеêс орãано-минеральных соединений, образовавшихся из орãаничесêих остатêов путем разложения последних при помощи миêроорãанизмов".

68

ãоризонтом вымывания или выщелачивания (элювиальным). Собственно он и является подзолистым ãоризонтом. Слабо растворяются и остаются в этом ãоризонте êварц и оêсид алюминия. В черноземных, êаштановых и ряде друãих типов почв подзолистый ãоризонт отсутствует. Далее расположен ãоризонт вмывания (или иллювиальный), ãде наêапливаются вымытые из вышележащих ãоризонтов минеральные и орãаничесêие соединения (В). Он имеет плотную струêтуру, обычно темную оêрасêу. Еще ниже залеãает материнсêая порода (С).

Свыше 50 % минеральноãо состава почвы образовано êремнеземом (SiO2), оêоло 1–25 % приходится на ãлинозем (Al2O3), 1–10 % – на оêсиды железа (Fe2O3), 0,1–5,0 % – на оêсиды маãния, êалия, фосфора, êальция (MgO, K2O, P2O5, CaO). Орãаничесêие вещества, поступающие в почву с мертвыми тêанями орãанизмов, вêлючают лиãнин (уãлеводы, целлюлозу, ãемицеллюлозу), белêовые вещества (протеины), жиры (липиды), а таêже êонечные продуêты обмена веществ растений: восêа′, смолы, дубильные вещества. Орãаничесêие остатêи в почве минерализуются с образованием более простых (воды, СО2, аммиаêа и др.) или более сложных соединений, например ãумуса.

Важнейшими хараêтеристиêами почвы, превращающими ее в униêальный реаêтор, являются êонцентрация солей в почвенном растворе, êислотность, оêазывающая решающее влияние на аêтивность миêроорãанизмов и усвоение растениями азота, а таêже обменная или поãлотительная способность почвы, связанная с суммой обменных оснований почвенных êоллоидов.

В процессе выветривания ãорных пород, например ãранита, состоящеãо из трех основных êомпонентов: полевоãо шпата (K2O Al2O3 6SiO2), слюды (оêсиды êалия, маãния, железа, алюминия и êремния) и êварца (одна из форм SiO2), происходят сложные химичесêие превращения веществ. Полевой шпат выветривается вследствие вымывания êалия в виде êарбоната с образованием ãлинистоãо вещества – êаолинита (Al2O3 2SiO2 2Н2O). Из вêраплений слюды удаляются êалий и маãний, а остающиеся оêсиды железа, алюминия, êремния образуют частицы ãлины. Кварц праêтичесêи нерастворим и остается в почве в виде частиц песêа.

Глина и ãумус взаимодействуют, образуя сравнительно прочные частицы, составляющие таê называемый ã линисто- ã умусовый (или поã лощающий) êомплеêс. Они называются мицеллами (рис. 2.5). Поверхность êаждой мицеллы имеет множество отрицательно заряженных участêов, êоторые привлеêают ê себе положительно заряженные ионы êальция, маãния, êалия, водорода.

69

Рис. 2.5. Глинисто-ãóмóсовый êомплеêс (мицелла), на поверхности êотороãо находятся отрицательные заряды, притяãивающие ионы водорода и минеральных веществ

По Р. Риêлефсу, 1979

Каê известно, содержание воды в почве êолеблется в зависимости от ряда фаêторов, в том числе от температуры и осадêов. Чем выше êонцентрация солей в почвенном растворе, тем менее они доступны растению. Связи между минеральными ионами и мицеллой относительно слабые.

В порядêе убывающей прочности связей называют (Р. Риêлефс, 1979) водород (Н+), êальций (Са2+), маãний (Мg2+), êалий (К+) и натрий (Nа+). Ионы водорода вытесняют из мицеллы прочие ионы, причем существует постоянный притоê ионов водорода с содержащейся в дождевой воде уãольной êислотой (Н2СО3). Вытесненные водородом ионы вымываются из почвы в ãрунтовые воды. При повышении êонцентрации солей мицеллы способны поãлощать из раствора часть минеральных ионов. Неêоторые из них (железо, фосфат- и êарбонат-ионы и др.) образуют с твердыми частицами почвы труднорастворимые соединения, в то время êаê друãие – êальций, маãний, натрий, êалий – лишь притяãиваются ê поверхности мицеллы, вытесняя друãие элементы. Ионы водорода вытесняют из мицеллы друãие ионы. Таêим образом, мицеллы и образуют поãлощающий êомплеêс. Аспособность твердой части почвы поãлощать различные ионы и соли называется поã лотительной способностью.

Ороãрафичесêие (ãеоморфолоãичесêие) фаêторы. Геоморфо-

лоãия– науêа о рельефе. Эти фаêторы имеют преимущественно êосвенное значение, посêольêу, например, отметêа местности (высота) собственно эêолоãичесêим фаêтором не является. Но от высоты, от степени êрутизны сêлона ãоры или холма, ориентации сêлона относительно стран света, общей струêтуры рельефа зависит весь êомплеêс миêроêлиматичесêих и почвенных фаêторов. Кроме тоãо, êрутизна сêлона и особенности еãо по-

70

верхности моãут сêазываться на развитии êорневых систем растений, их внешнем строении: в ãорных условиях ряд древесных пород приобретает низêорослость, стелющиеся (таê называемые стланиêовые) формы. Рельеф оêазывает влияние на процессы почвообразования, причем почвы на сêлонах особенно ранимы и уничтожение растительности (например, при рубêах леса), усиленная пастьба сêота вызывают разрушение почв (эрозию). Существует ряд оãраничений на вырубêу лесов в ãорах, на иные виды пользования.

Рельеф местности является одним из важнейших фаêторов, от êоторых зависит перенос, рассеивание и наêопление вредных примесей в атмосферном воздухе. Расположенные в низинах населенные пунêты в зонах рассеивания промышленных выбросов подверãаются сильному застойному заãрязнению, а растительность – уãнетению вплоть до ãибели.

Различают самые êрупные формы рельефа, связанные с процессами ãорообразования (маêрорельеф), формы с êолебаниями высоты от 1 до 10 м (мезорельеф) и самые мелêие формы с перепадами в пределах десятêов сантиметров (миêрорельеф). В условиях пересеченноãо рельефа с вытянутыми элементами (ущельями, êаньонами) образуются своеãо рода "трубы", через êоторые вредные примеси моãут переноситься на десятêи êилометров.

êоторым ê ãидросфере следует относить тольêо оêеан и связанные с ним водоемы. Однаêо В. И. Вернадсêий считал, что все воды планетыисторичесêи едины.

На заре существования нашей планеты воды на ней не было, а примерно 4 млрд. лет назад объем ãидросферы составлял лишь 20 млн. êм3. Процесс формирования ãидросферы (образование свободной воды) связывается с деãазацией мантии Земли в ходе общеãо уплотненияее массы. При этомпроисходило высвобождение части химичесêи связанной воды. Содержание воды в мантии оценивается в 20 млрд. êм3, что в 15 раз больше всеãо объема ãидросферы. Именно эти воды, связанные с минералами и ãорными породами физичесêи и химичесêи, в составе изливавшихся на поверхность базальтов маãмы êонденсировались и выпадали в виде атмосферных осадêов. Есть расчеты*, соãласно êоторым объем ãидросферы за счет деãазации мантии ежеãодно увеличивается примернона1 êм3.

* Основные материалы данноãо раздела даются по êниãе: Львович М. И. Вода и жизнь. М.: Мысль, 1986. 250 с.

71

Т а б л и ц а 2.2. Объем вод Земли и аêтивность водообмена*

По М. И. Львовичу, 1986

Объем ãидросферы в настоящее время составляет примерно 1,5 млрд. êм3, из êоторых 94 % приходится на оêеан, занимающий 72 % поверхности Земли. Подземные воды, преимущественно представляющие собой ãлубинные рассолы, составляют 60 млн. êм3, и лишь оêоло 4 % из них – пресные подземные воды аêтивноãо водообмена. Оêоло 24 млн. êм3 депонировано в твердой форме (полярные ледниêи), но и они принимают участие в ãлобальном êруãовороте ãидросферы. Поверхностные воды суши имеют небольшой объем – оêоло 360 тыс. êм3, из êоторых 278–280 тыс. êм3 находятся в озерах, а 80–83 тыс. êм3 составляют почвенную влаãу. Объем всех русловых вод праêтичесêи ничтожен, составляет оêоло 1,2 тыс. êм3 или менее одной десятитысячной процента всеãо объема ãидросферы. Атмосферная влаãа êоличественно оценивается в 14 тыс. êм3 (табл. 2.2).

Втаблице не учтена вода “биолоãичесêая”, т. е. входящая

всостав тêаней и орãанов живых орãанизмов. Ее объем немноãо превышает 1 тыс. êм3.

Вода находится в непрерывном êруãовороте, причем различают малый и большой êруãовороты. Испаряясь с поверхности суши и оêеана, вода поступает в атмосферу и переносится с воздушными массами. Водяной пар êонденсируется и дает атмосферные осадêи, выпадающие в виде дождя, снеãа, тумана. Дождевые и снеãовые воды частично впитываются в почву и образуют ãрунтовый стоê, а частично – стеêают по поверхности со сêлонов, наêапливаясь в естественных уãлублениях (овраãах, впадинах и т. п.) и в дальнейшем оêазываются в мелêих водотоêах, отêуда попадают в реêи. Кроме тоãо, реêи подпитываются и за счет ãрунтовоãо стоêа. При этом считается, что посто-

* В литературе имеются данные, несêольêо расходящиеся с приведенными в таблице, хотя общий порядоê величин сохраняется.

72

янный притоê воды реêи получают за счет устойчивоãо питания подземными водами. Воды водоемов и оêеана в целом пополняются из двух источниêов: атмосферных осадêов и речноãо стоêа. Почвенная влаãа, êроме тоãо, расходуется на испарение и транспирацию растений, обоãащая воздух водяным паром.

Круãоворот воды – отражение водноãо баланса. В аêтивном балансе участвует оêоло 525,1 тыс. êм3 воды в ãод, причем для всеãо земноãо шара существует тольêо один источниê притоêа воды – атмосферные осадêи – и один источниê ее расходования – испарение.

Понятие “аêтивность водообмена” введено М. И. Львовичем. Эта величина (в ãодах) определяется êаê отношение объема êонêретной части ãидросферы (W) ê приходному (или расходному) элементу ее баланса, формируемоãовêруãовороте (γ ):

А= W/γ .

Круãоворот, в êотором участвуют преимущественно поверхностные воды суши, рассматривают в êачестве малоãо êруãоворота, а обмен воды в оêеане – в êачестве большоãо. Каê видим, малый êруãоворот совершается очень быстро: обмен поверхностных вод суши названный автор оценивает семью ãодами, а прочих пресных вод – одним ãодом и менее. Большой êруãоворот оêеана в целом оценивается в 3000 лет, а подземных вод – в 5000 лет, что связано с малой аêтивностью ãлубинных рассолов. Наиболее замедленна аêтивность ледниêов из-за их медленноãо движения и таяния льда. Наиболее аêтивны речные воды: в среднем они сменяются êаждые 11 дней. На этом основании их считают возобновимыми (или “возобновляемыми”) ресурсами.

При этом существует тесная связь аêтивности водообмена с минерализацией воды. Минерализация тем выше, чем медленнее водообмен, а вода, находящаяся в быстром водообмене, праêтичесêи пресная.

Необходимо отметить таêже, что одной из движущих сил êруãоворота воды является солнечная энерãия. Поэтому êруãоворот существенно влияет на тепловой баланс: на испарение 525 тыс. êм3 воды в ãод требуется оêоло 3 1020 êêал, т. е. примерночетверть всей поступающей отСолнцаэнерãии.

Посêольêу êруãоворот воды – фаêтичесêи ãлобальный ее опреснитель, в биосфере существуют êаê стабильные соленые оêеаничесêие, таê и весьма подвижные пресноводные эêолоãичесêие системы. Поэтому вода является важнейшим элементом всеãо живоãо и одновременно средой обитания чрезвычайно широêоãо спеêтра живых орãанизмов, чьи эêолоãичесêие ниши в этих эêосистемах лоêализованы.

73

Водные объеêты (аêватории) занимают преобладающую часть всей биосферы Земли. Из общей площади ее поверхности, равной 510 млн. êм2, на долю Мировоãо оêеана приходит-

ся 361 млн. êм2 (или 71 %).

Плотность воды в 800 раз, а вязêость – примерно в 55 раз больше, чем воздуха. Поэтому водная среда очень своеобразна и влияет на образ жизни и жизненные формы ее обитателей.

Оêеан – ãлавный аêцептор и аêêумулятор солнечной энерãии, т. ê. вода обладает высоêой теплоемêостью. Водная оболочêа (ãидросфера) вêлючает: соленые воды Мировоãо оêеана и внутренних морей; пресные воды суши, сосредоточенные в ãорных льдах, реêах, озерах, болотах. Рассмотрим эêолоãичесêие хараêтеристиêи водной среды.

Подвижность, т. е. постоянное перемещение и перемешивание водных масс в пространстве, способствует поддержанию относительной ãомоãенности (однообразию) их физичесêих и химичесêих хараêтеристиê.

Температурная стратифиê ация – это изменение температуры воды по ãлубине водноãо объеêта. Непрерывное, или ê линальное (от ãреч. êлино – наêлонять), изменение температуры хараêтерно для любых эêолоãичесêих систем. Часто для обозначения таêоãо изменения используют слово "ãрадиент". Однаêо температурная стратифиêация воды в водоеме – специфичесêое явление. Таê, в летний период поверхностные воды наãреваются сильнее, чем ãлубинные. Посêольêу более теплая вода имеет меньшую плотность и меньшую вязêость, то ее цирêуляция происходит в поверхностном, наãретом слое и с более плотной и более вязêой холодной водой она не смешивается. Между теплым и холодным слоем образуется промежуточная зона с резêим ãрадиентом температуры, êоторую называют термоê линой. Вполне понятно, что температурная стратифиêация воды оêазывает решающее влияние на размещение в воде живых орãанизмов и на перенос и рассеивание примесей, поступающих от предприятий промышленности, сельсêоãо хозяйства, быта.

Общий температурный режим, связанный с периодичесêими (ãодовыми, сезонными, суточными) изменениями температуры, таêже является важнейшим условием обитания живых орãанизмов в воде.

Прозрачность воды определяет прониêновение в ее толщу солнечноãо света и световой режим. От прозрачности (и обратной ей хараêтеристиêи – мутности) зависит фотосинтез фитопланêтона, высших водных растений, а следовательно, и наêопление биомассы (продуêция), êоторое возможно лишь в пределах таê называемой эвфотичесê ой (от ãреч.

74

эв – пере, сверх, фотос – свет) зоны, т. е. в освещенной толще воды, ãде процессы фотосинтеза преобладают над процессами дыхания.

Мутность связана с содержанием в воде взвешенных веществ, в том числе и поступающих в водные объеêты с промышленными и иными стоêами.

Соленость таêже является важнейшим фаêтором для обитающих в воде орãанизмов. Соленость связана с содержанием в воде растворенных êарбонатов, сульфатов, хлоридов. В пресных водах их содержание невелиêо, причем до 80 % составляют êарбонаты. Воды отêрытоãо оêеана содержат в среднем 35 ã/л солей, Черноãо моря – 19, Каспийсêоãо – оêоло 13, Мертвоãо – 260 ã/л с преобладанием хлоридов êальция, êалия, натрия, маãния.

Растворенные ã азы таêже являются важной хараêтеристиêой воды. Первоочередное значение имеют êислород и уãлеêислый ãаз, от êоторых зависят фотосинтез и дыхание водообитающих орãанизмов. Перерасход êислорода на дыхание водных обитателей и оêисление поступающих в воду заãрязняющих веществ ведет ê преобладанию анаэробных процессов, "заãниванию" воды, избытêу мертвой орãаниêи, т. е. ê процессам эвтрофирования (от ãреч. эв – пере, сверх, трофе – питаюсь).

Распространение и жизнедеятельность орãанизмов в воде зависят от êислотности среды. Каждый вид ãидробионта адаптирован (приспособлен) ê определенному значению pH: одни предпочитают êислую среду, друãие – щелочную, третьи – нейтральную. Промышленные, сельсêохозяйственные, бытовые стоêи существенно изменяют этот поêазатель, что приводит ê смене одних ãрупп водных обитателей друãими, а в сооружениях биолоãичесêой очистêи сточных вод оêазывает решающее влияние на аêтивность входящих в состав ила водорослей, баêтерий, êоловратоê и др.

Биотичесêие фаêторы

Биотичесêие фаêторы – это совоêупность влияний жизнедеятельности одних орãанизмов на друãие. Взаимоотно-

шения между орãанизмами чрезвычайно сложны и мноãообразны, и в целом их можно условно разделить на прямые и опосредованные. Первые заêлючаются в основном в непосредственных связях по линии трофиêи (питания): животные получают энерãию для своей жизнедеятельности, поедая растения или друãих животных. В свою очередь, поедаемые животные (жертвы) служат источниêом энерãии для хищниêов. Взаимодействия в системах жертва – хищниê или хозя-

75

ин – паразит в итоãе обеспечивают естественный отбор и выживание наиболее приспособленных, определяют динамиêу численности популяций.

Опосредованные взаимодействия заêлючаются в том, что одни орãанизмы являются средообразователями по отношению ê друãим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетиêам. Хорошо известна, например, лоêальная и ãлобальная средообразующая фунêция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный миêроêлимат, êоторый зависит от морфолоãичесêих особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфичесêим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия êовыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотичесêих фаêторов. В водоемах и водотоêах растения – основной источниê таêоãо важнейшеãо абиотичесêоãо êомпонента среды, êаê êислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для друãих орãанизмов. Например, в тêанях дерева (в древесине, лубе, êоре) развиваются мноãие ãрибы, плодовые тела êоторых (трутовиêи) можно видеть на поверхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травянистых и древесных растений живет множество насеêомых и друãих беспозвоночных, а дупла деревьев – обычное место обитания ряда млеêопитающих и птиц. Для мноãих видов сêрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми орãанизмами (преимущественно животными) êлассифицируют с точêи зрения их взаимных реаêций.

Различают ã о м о т и п и ч е с ê и е (от ãреч. ãомос – одинаêовый) реаêции, т. е.

взаимодействия между особями и ãруппами особей одноãо и тоãо же вида, и ã етеротипичесê ие (от ãреч. ãетерос – иной, разный) – взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться тольêо одним видом пищи (монофаãи), на более или менее оãраниченном êруãе источниêов пищи (узêие или широêие олиãофаãи), или на мноãих видах, используя в пищу не тольêо растительные, но и животные тêани (полифаãи). К числу последних принадлежат, например, мноãие птицы, способные поедать êаê насеêомых, таê и семена растений, или таêой известный вид, êаê медведь – по природе своей хищниê, но охотно поедает яãоды, мед.

Наиболее распространенный тип ãетеротипичесêих взаимодействий между животными – хищничество, т. е. непо-

76

средственное преследование и поедание одних видов друãими, например насеêомых – птицами, травоядных êопытных – плотоядными хищниêами, мелêих рыб – более êрупными и т. п. Хищничество широêо распространено между беспозвоночными животными – насеêомыми, пауêообразными, червями и др.

Друãой тип – паразитизм. В самом обычном случае ор- ãанизм-паразит постоянно обитает на поверхности или внутри тела друãоãо животноãо или растения (т. е. "хозяина") и живет за счет еãо питательных веществ. Примерами моãут служить обычные вши, êишечные ãельминты (плосêие и êруãлые черви), êлещи, простейшие, вызывающие заболевания, а из растений – повилиêа или полупаразит – омела. Таêой паразитизм носит название истинноã о, при êотором паразит не убивает своеãо хозяина.

Однаêо мноãие паразиты лишь периодичесêи обитают на хозяине. Таê, например, мноãие насеêомые отêладывают яйца внутрь или на поверхность тела беспозвоночных. Отродившаяся из этоãо яйца личинêа паразита съедает хозяина изнутри или высасывает еãо снаружи. Таêие орãанизмы принято называть ложными паразитами или паразитоидами.

Из друãих форм взаимодействий между орãанизмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насеêомыми); форезию, т. е. перенос одними видами друãих (например, семян растений птицами и млеêопитающими); ê омменсализм (сотрапезничество), êоãда одни орãанизмы питаются остатêами пищи или выделениями друãих, примером чеãо являются ãиены и ãрифы, пожирающие остатêи пищи львов; синойê ию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, ãнезд) друãих животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между орãанизмами до сих пор считается ê о н ê у р е н ц и я , êоторую определяют êаê стремление двух видов (или индивидуумов одноãо вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таêим образом, выделяют внутривидовую и межвидовую êонêуренцию. Конêуренцию межвидовую рассматривают, êроме тоãо, êаê стремление одноãо вида вытеснить друãой вид (êонêурента) из данноãо места обитания.

Однаêо реальные доêазательства êонêуренции в природных (а не в эêспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одноãо вида моãут пытаться отнять друã у друãа êусêи мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разноêачественностью самих особей, их разной приспособленностью ê одним и тем же эêолоãичесêим фаêторам. Любой вид орãанизма приспособлен не ê одному êаêому-либо фаêтору, а ê их êомплеêсу, причем требования двух разных (пусть даже близêих) видов не совпадают. Поэтому один из двух оêажется вытесненным в природной среде не в силу "êонêурентных стремлений" друãоãо, а просто потому, что он хуже адаптирован ê друãим фаêторам. Хараêтерный

77

пример – "êонêуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняêах.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать êонêуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы ê условиям вырубоê и ãарей, чем вторые. Мноãолетние работы по уничтожению лиственных "сорняêов" при помощи ãербицидов и арборицидов (химичесêих препаратов для уничтожения травянистых и êустарниêовых растений), êаê правило, не приводили ê "победе" хвойных, посêольêу далеêо не тольêо световое довольствие, но и мноãие друãие фаêторы (êаê биотичесêие, таê и абиотичесêие) не отвечали их требованиям.

Иноãда животных, поедающих растения или друãих животных (паразитов, хищниêов, фитофаãов), рассматривают в êачестве естественных враãов тех видов, êоторыми они питаются. Таêой подход в принципе неверен. Эти орãанизмы – обычные эêолоãичесêие фаêторы, осуществляющие в природной эêосистеме фунêции естественноãо отбора. Поэтому с общебиолоãичесêих позиций хозяин и паразитоид являются в з а и м н о н е о б х о д и м ы м и друã друãу. Исчезновение (или уничтожение) таêоãо "естественноãо враãа" нанесет ущерб еãо хозяину или жертве, таê êаê слабые, отставшие в развитии, ãенетичесêи ущербные индивидуумы не будут уничтожаться, но будут давать при сêрещивании потомство заведомо нежизнеспособное. Отбор и приспособительная изменчивость тем самым будут исêлючены, и вид, не имеющий "враãов", обречен на вырождение.

Все эти обстоятельства человеê должен учитывать при управлении живой природой, при эêсплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таêих хозяйственных мероприятий, êаê защита растений в сельсêом хозяйстве.

леные растения, извлеêающие из почвы питательные химичесêие вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тêанями. Основным материалом для образования подстилêи и ãумуса, например в лесах, служат остатêи мхов, травянистых растений, но ãлавным образом – хвоя и листва деревьев, определяющие êислотность почвы: pH хвои ели составляет 4,3, сосны – 5,1, листьев березы – 5,7.

Питательные вещества из почвы поступают в растение через êорневые оêончания в ионной форме: êатионы оснований, например, обмениваются на êатионы водорода, источниêом êоторых моãут быть орãаничесêие êислоты. Корни растений извлеêают из почвы соединения азота (нитраты), серы, фосфора, а таêже зольные элементы, в частности соли êалия, êальция, в меньшей степени – êремнезем и полуторные оêсиды (Al2O3, Fe2O3). Зольные элементы частично заêрепляются в растительной тêани, а частично возвращаются в почву с опадом.

78

Тем самым растительность создает непрерывный потоê зольных элементов из более ãлубоêих слоев почвы ê ее поверхности, т. е. их биолоã ичесê ую миã рацию.

Но в процессах почвообразования решающую роль иãрают населяющие почву живые орãанизмы (педобионты): миêробы, беспозвоночные и др. Миêроорãанизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химичесêих соединений, миãрации химичесêих элементов, питании растений. Совоêупность биохимичесêих процессов в почве называют биолоã ичесê ой аê тивностью почвы, оценивая ее êоличественно различными поêазателями, например интенсивностью "дыхания", образования тепловой энерãии, ферментативной аêтивностью орãанизмов-деструêторов.

Первичное разрушение мертвой орãаниêи осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюсêи, насеêомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуêтов пищеварения. Их суммарная масса может изменяться от 70 êã/ãа в тундровых почвах до 1 т/ãа и более – в широêолиственных лесах. Фотосинтетичесêое связывание уãлерода в почве осуществляют в неêоторых типах почв миêросêопичесêие зеленые и синезеленые водоросли, масса êоторых в неêоторых типах почв достиãает 0,5 т/ãа.

Миêросêопичесêие педобионты (вêлючая водоросли) выделяют в процессе "почвенноãо дыхания" оêоло 90 % диоêсида уãлерода почвы, причем 2/3 приходится на долю ãрибов, а 1/3 – баêтерий. Подробное рассмотрение биохимии почвы не входит в задачу настоящей êниãи. Поэтому оãраничимся лишь неêоторыми примерами.

Почвенные миêроорãанизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят ê образованию орãаничесêих и минеральных êислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

В анаэробных условиях (при отсутствии êислорода) под воздействием метанобразующих баêтерий осуществляются процессы брожения с образованием метана СН4. Далее метан-оêисляющие баêтерии "перехватывают" метан и оêисляют еãо до диоêсида уãлеродачерезметанол, формальдеãидимуравьинуюêислоту:

CH4 CH3OH HCHO HCOOH CO2.

Целлюлоза разлаãается (ãидролизуется) под воздействием миêробных ферментов с превращением ее в целлюбиозу с дальнейшим образованием ãлюêозы. Ряд почвенных ãрибов располаãает для таêих преобразований специальными êомплеêсами целлюлозолитичесêих ферментов.

Анаэробный распад целлюлозы осуществляется тольêо баêтериями (например, бациллой Омелянсêоãо), а аэробный –

79

мноãими видами баêтерий, ãрибами, аêтиномицетами. Среди аэробных хемотрофов важное значение имеют азотфиêсирующие êлубеньêовые баêтерии (например, азотобаêтер), а среди фототрофов – пурпурные, зеленые, синезеленые баêтерии.

Важнейшим звеном в биоãеохимичесêом циêле азота является азотфиê сация, êоторую осуществляют азотфиêсирующие баêтерии. Это, в частности, свободноживущие представители рода азотобаêтерий (анаэробные), рода êлостридиум (аэробные), симбиотичесêие êлубеньêовые баêтерии бобовых растений рода ризобиум. К фиêсации азота способны таêже синезеленые водоросли (называемые иначе цианобаêтериями), причем это доступно êаê свободноживущим формам, таê и отдельным симбионтам в составе лишайниêов. Известно, что общая продуêция фиêсации азота миêробами составляет 160– 170 млн. т/ãод. Существенную роль в азотфиêсации выполняет фермент нитроã еназа, причем в аêтивации молеêулы азота принимает участие входящий в состав данноãо фермента молибден. Необходимо таêже упомянуть о симбиотичесêой (совместной с растениями) фиêсации азота, осуществляемой êлубеньêовыми баêтериями, располаãающимися на êорнях растений.

ляющие их рост. К ним относятся ãлиêозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и мноãие друãие вещества. Например, 1 ãа лиственноãо леса выделяет оêоло 2 êã летучих веществ в сутêи, хвойноãо – до 5 êã, можжевеловоãо – оêоло 30 êã. Поэтому воздух лесных эêосистем имеет важнейшее санитарноãиãиеничесêое значение, убивая миêроорãанизмы, вызывающие опасные заболевания человеêа. Для растения фитонциды выполняют фунêцию защиты от баêтериальных, ãрибных инфеêций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патоãенными ãрибами (таêие вещества называют фитоалеêсинами).

Летучие вещества одних растений моãут служить средством вытеснения друãих растений. Взаимное влияние растений путем выделения в оêружающую среду физиолоãичесêи аêтивных веществ называют аллелопатией (от ãреч. аллелон – взаимно, патос – страдание).

Орãаничесêие вещества, образуемые миêроорãанизмами и обладающие способностью убивать миêробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиê ами; хараêтер-

80

ным примером является пенициллин. К антибиотиêам относятся таêже антибаêтериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных êлетêах.

Ценным антибиотиêом является хорошо известный пчеловодам прополис ("пчелиный êлей"), защищающий улей от вредной миêрофлоры. Еãо спиртовой настой – преêрасное средство для лечения и защиты ран от инфеêций. Антибиотиêи моãут содержаться в разных орãанах растений: достаточно вспомнить луê и чесноê.

Опасные алêалоиды, оêазывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во мноãих ãрибах, высших растениях. Сильнейшая ãоловная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возниêнуть в результате долãоãо пребывания человеêа на баãульниêовом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпуãивающие, привлеêающие, сиãнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать мноãих пауêообразных (сêорпион, êараêурт, тарантул и др.), пресмыêающихся. Человеê широêо использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химичесêие взаимоотношения. Приведем лишь один пример: мноãие насеêомые по запаху различают свои êормовые породы, жуêи-êороеды, в частности, прилетают тольêо ê умирающему дереву, распознавая еãо по составу летучих терпенов живицы.

Исследование химичесêих процессов, происходящих на уровне живых орãанизмов, является предметом биохимии и молеêулярной биолоãии, причем на базе результатов и достижений этих науê ныне сформировалась особая область эêолоãии – химичесêая эêолоãия*.

Вся история научно-техничесêоãо проãресса, по сути, представляет собой совоêупность преобразования человеêом в своих целях природных эêолоãичесêих фаêторов и соз-

дания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавêа металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоêих температур, давлений, мощных элеêтромаãнитных полей. Получение и сохранение высоêих урожаев сельсêохозяйственных êультур требует производства удобрений и средств химичесêой защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

* См., например, Барбье М. Введение в химичесêую эêолоãию.

М.: Мир, 1978. С. 48, 111, 114.

81