3.1. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВА В БИОСФЕРЕ

сêие элементы (в чистом виде или в виде соединений) таêже физичесêи êонечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиêами они должны были, êазалось бы, оêазаться исчерпанными, полностью связанными в мертвой орãаниêе, превратиться в êосную материю. Но, êаê мы знаем, эти процессы происходят и в настоящее время. Более тоãо, человеê постоянно стремится ê их интенсифиêации, повышая продуêтивность создаваемых им эêолоãичесêих систем.

В. Р. Вильямс писал, что единственный способ придать че- му-то êонечному свойства бесêонечноãо – это заставить êонечное вращаться по замêнутой êривой, т. е. вовлечь еãо в êруãоворот. Действительно, все вещества на нашей планете находятся в процессе биоãеохимичесêоãо êруãоворота. Выделяют два основных êруãоворота: большой (ãеолоãичесêий) и малый (биотичесêий). Большой êруãоворот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет. Он заêлючается в том, что ãорные породы подверãаются разрушению, выветриванию, а продуêты выветривания, в том числе растворенные в воде питательные вещества, сносятся потоêами воды в Мировой оêеан. Здесь они образуют морсêие напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадêами, с извлеченными человеêом из воды орãанизмами. Крупные медленные ãеотеêтоничесêие изменения, процессы опусêания материêов и поднятия морсêоãо дна, перемещение морей и оêеанов в течение длительноãо времени приводят ê тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

Малый êруãоворот является частью большоãо и заêлючается в том, что питательные вещества почвы, вода, уãлерод аêêумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и осуществление жизненных процессов êаê их самих, таê и орãанизмов-êонсументов. Продуêты распада орãаничесêоãо вещества попадают в распоряжение почвенной миêрофлоры и мезофауны (баêтерий, ãрибов, червей, моллюсêов, простейших и др.) и, êаê мы видели, вновь разлаãаются до минеральных êомпонентов, опять-таêи доступных растениям и вновь вовлеêаемых ими в потоê вещества.

Круãоворот химичесêих веществ из неорãаничесêой среды через растительные и животные орãанизмы обратно в неорãаничесêую среду с использованием солнечной энерãии или энерãии химичесêих реаêций носит название биоã еохимичесê оã о циê ла.

Крóãоворот óãлерода, êаê и любоãо друãоãо элемента, совершается по большому и малому циêлам.

Биотичесêий êруãоворот уãлерода является составной частью большоãо êруãоворота и связан с жизнедеятельностью орãанизмов. Уãлерод, содержащийся в виде СО2 в атмосфере

180

(2,35 1012 т), служит сырьем для фотосинтеза растений и далее поступает вместе с веществом, в êотором он аêêумулирован, в пищевые цепи: в распоряжение êонсументов разных уровней, а далее – редуцентов. При дыхании орãанизмов СО2 возвращается в атмосферу. В упрощенной форме (на уровне эêосистемы) êруãоворот уãлерода был поêазан на рис. 2.15. Определенная часть уãлерода наêапливается в виде мертвой орãаниêи, частично переходит в исêопаемое состояние. Таê, залежи êаменноãо уãля или торфа – это и есть орãаничесêое вещество – продуêт процессов фотосинтеза растений прошлых ãеолоãичесêих эпох. В связи с тем что солнечную энерãию, аêêумулированную (неãэнтропированную) в исêопаемом топливе, человеê интенсивно высвобождает при сжиãании этоãо топлива, возниêает таê называемый биолоãо-техничесêий êруãоворот уãлерода, посêольêу при сжиãании топлива диоêсид уãлерода дополнительно поступает в атмосферу (рис. 3.1).

Основная масса уãлерода аêêумулирована в êарбонатных отложениях дна оêеана (1,3 1016 т), êристалличесêих породах (1,0 1016 т), в êаменном уãле и нефти (3,4 1015 т). Именно этот уãлерод принимает участие в медленном ãеолоãичесêом êруãовороте. Жизнь на Земле и ãазовый баланс атмосферы поддерживаются участвующими в малом (биоãенном) êруãовороте относительно небольшими êоличествами уãлерода, содержащеãося в растительных (5 1011 т) и животных (5 109 т) тêанях. Однаêо в настоящее время человеê интенсивно замыêает на себя êруãоворот веществ, в том числе уãлерода. Таê, например, подсчитано, что суммарная биомасса всех домашних животных уже превышает биомассу всех диêих наземных животных. Площади êультивируемых растений приближаются ê площадям естественных биоãеоценозов, и мноãие êультурные

Рис. 3.1. Трансформация и использование СО2 в природе

По Б. А. Рубину, 1976

181

эêосистемы по своей продуêтивности, непрерывно повышаемой человеêом, значительно превосходят природные.

С друãой стороны, поступление диоêсида уãлерода в атмосферу в результате сжиãания энерãоносителей ведет ê ãлобальным изменениям в биосфере – прежде всеãо в отношении тепловоãо баланса. Стойêое увеличение содержания СО2 в атмосфере в связи с сжиãанием топлива подтверждается прямыми наблюдениями и расчетами. За последнее столетие содержание СО2 увеличилось на 10 % от еãо современной êонцентрации, причем основная доля приходится на последние десятилетия. В атмосфере задерживается оêоло половины "антропоãенноãо" диоêсида уãлерода, а остальное поãлощается водами Мировоãо оêеана и, отчасти, живыми (в первую очередь, автотрофными) орãанизмами. Считается, что наземные эêосистемы ежеãодно ассимилируют оêоло 12 % диоêсида уãлерода, т. е. общее время еãо переноса в êруãовороте составляет 8 лет.

Крóãоворот азота. Несмотря на то что в составе воздуха 78 % азота, непосредственно ассимилировать еãо высшие ор- ãанизмы-продуценты не моãут. Главная роль азота заêлючается в том, что он входит в состав жизненно важных струêтур орãанизма – аминоêислот белêа, а таêже нуêлеиновых êислот. В целом в живых орãанизмах содержится примерно 3 % всеãо аêтивноãо фонда азота. Растения ежеãодно потребляют оêоло 1 % имеющеãося в аêтивном фонде азота, т. е. время еãо êруãоворота составляет 100 лет. От растенийпродуцентов азотсодержащие соединения переходят ê êонсументам, из орãаничесêих соединений азот выделяется в виде аммиаêа или мочевины (рис. 3.2), причем мочевина таêже превращается в аммиаê в результате ãидролиза. В дальнейшем в процессах оêисления азота аммиаêа (нитрифиêации) образуются нитраты, способные ассимилироваться êорнями растений. Часть нитритов и нитратов в процессе денитрифиêации восстанавливается до молеêулярноãо азота, поступающеãо в атмосферу. Все эти химичесêие превращения возможны в результате жизнедеятельности почвенных миêроорãанизмов, в частности свободноживущих аэробных и анаэробных баêтерий, синезеленых и пурпурных водорослей. Таê, хемосинтетиêи нитрозомонас превращают аммиаê в нитриты, а нитробаêтер – в нитриты и нитраты.

Особенно значима в êруãовороте азота роль симбиотичесêих (от ãреч. симбиоз – сожительство) êлубеньêовых баêтерий, лоêализующихся на êорнях растений преимущественно семейства бобовых. Баêтерии родов азотобаêтер или ризобиум способны путем ферментативноãо расщепления молеêул N2 фиêсировать атмосферный азот и делать еãо доступным êорневым системам растений.

182

Рис. 3.2. Крóãоворот азота

По Р. Риêлефсу, 1979

Круãоворот азота в настоящее время подверãается сильному воздействию со стороны человеêа. С одной стороны, массовое производство азотных удобрений и их использование приводят ê избыточному наêоплению нитратов. Азот, поступающий на поля в виде удобрений, теряется из-за отчуждения урожая, выщелачивания и денитрифиêации. С друãой стороны, при снижении сêорости превращения аммиаêа в нитраты аммонийные удобрения наêапливаются в почве. Возможно подавление деятельности миêроорãанизмов в результате заãрязнения почвы отходами промышленности. Однаêо все эти процессы носят достаточно лоêальный хараêтер. Гораздо большее значение имеет поступление оêсидов азота в атмосферу при сжиãании топлива на теплоэлеêтростанциях и на транспорте. Азот, "фиêсированный" в промышленных выбросах, тоêсичен, в отличие от азота биолоãичесêой фиêсации. При естественных процессах оêсиды азота появляются в атмосфере в малых êоличествах в êачестве промежуточных продуêтов, но в ãородах и промышленных районах их êонцентрации становятся опасными. Они раздражают орãаны дыхания, а под воздействием ультрафиолетовоãо излучения возниêают реаêции между оêсидами азота и уãлеводородами с образованием высоêотоêсичных и êанцероãенных соединений.

Крóãоворот фосфора. У живых орãанизмов фосфор входит в состав нуêлеиновых êислот, êлеточных мебран, систем пе-

183

реноса энерãии (аденозинди- и аденозинтрифосфат), êостных тêаней. Фосфор усваивается растениями из почвы в форме растворенных фосфат-ионов. Далее он переходит по пищевой цепи ê животным и возвращается в почву в виде фосфатов, либо непосредственно – выводимый животными, либо опосредованно – в результате баêтериальноãо преобразования орãаничесêих соединений, содержащихся в остатêах отмирающих растений (детрите). Фосфаты при посредстве фосфатредуцирующих баêтерий образуют растворимые фосфат-ионы, опять доступные растениям (рис. 3.3).

Таêов в общих чертах биоãенный êруãоворот фосфора. Общий (большой) êруãоворот более сложен (рис. 3.4). Основной фонд фосфора, в отличие от азота и уãлерода, сосредоточен в ãорных породах (вêлючая вулêаничесêий апатит), подверãающихся эрозии. В процессе эрозии образуются растворимые фосфаты, êоторые частью лоêализуются в почве, а частью выщелачиваются и сносятся в воду, ãде отлаãаются в мелêоводных и ãлубоêоводных осадêах. Возврат фосфора в почву или в поверхностные воды происходит различными путями, например за счет подъема оêеаничесêих ãлубинных вод (апвеллинãа). В пищевых цепях водных эêосистем фосфор переходит от фитопланêтона ê рыбам, а далее – ê морсêим птицам, возвращающим еãо на сушу. Последний перенос привел, в частности, ê оãромным сêоплениям эêсêрементов птиц (ãуано). В атмосфере фосфор праêтичесêи отсутствует, если не считать êратêовременно присутствующих пылевидных форм, и поэтому перенос происходит тольêо в системе почва – вода.

Рис. 3.3. Упрощенная схема êрóãоворота фосфора

184

Рис. 3.4. Крóãоворот фосфора с óчетом интенсифиêации земледелия и эêсплóатации дрóãих биолоãичесêих ресóрсов

По Н. Ф. Реймерсу, 1990

Сбалансированный êруãоворот фосфора означает, что еãо вынос с суши êомпенсируется возвратом на сушу, причем вынесенный фосфор не выêлючается из доступных фондов за счет образования, например, нерастворимых соединений.

Антропоãенная деятельность аêтивно изменяет êруãоворот фосфора. При этом баланс в ãлобальном аспеêте может существенно не нарушаться, а лоêальные изменения моãут быть весьма значительными.

Важнейшей формой влияния человеêа на êруãоворот фосфора является вовлечение в использование депонированных на суше отложений (минералов, фосфатов, апатитов) для производ-

185

ства миллионов тонн фосфорных удобрений, а таêже детерãентов (моющих средств). Большая часть фосфора, внесенноãо с удобрениями в почву, смывается и исêлючается из êруãоворота. Правда, значительная доля фосфора возвращается на сушу в результате вылова рыбы, часть êоторой таêже идет на производство удобрений. Дефицит фосфора, разумеется, поêа не уãрожает, ибо запасы фосфорсодержащих пород велиêи, но избыточное поступление фосфора в воду в результате смыва удобрений и сброса промышленных и бытовых сточных вод приводит ê резêому повышению продуêтивности водных эêосистем. Сêачêообразный рост массы фитопланêтона (аэробноãо êомплеêса) приводит ê связыванию êислорода и обеднению им воды, что неãативно сêазывается прежде всеãо на рыбе, особенно на молоди, приводит ê преобладанию анаэробных процессов вследствие эвтрофирования.

Крóãоворот серы. Данный циêл охватывает воду, почву и атмосферу. Основные резервы серы находятся в почве и в отложениях. Содержание серы в воздухе относительно невелиêо. На рис. 3.5 представлен этот êруãоворот, êлючевым звеном êотороãо являются процессы аэробноãо оêисления сульфида (сероводорода) до сульфата (SO24–) и анаэробноãо восстановления сульфата до сульфида. Эти реаêции осуществляются соответствующими ãруппами баêтерий. Блаãодаря оêислительно-восстановительным процессам происходит обмен серы между фондом доступноãо сульфата в аэробной зоне почвы и фондом сульфидов железа, расположенным ãлубоêо в почве и в осадêах (в анаэробной зоне). В результате миêробноãо восстановления ãлубоêоводных отложений ê поверхности воды движется H2S, что, например, типично для Черноãо моря. Выделяющийся из воды сульфид оêисляется до сульфата атмосферным êислородом.

Сульфат – основная форма серы, êоторая доступна автотрофам. Сера, êаê известно, входит в состав двух аминоêислот (метионина и цистеина).

Круãоворот серы находится под сильным влиянием антропоãенной деятельности, в первую очередь, в результате сжиãания исêопаемоãо топлива. В орãаничесêих энерãоносителях всеãда содержится то или иное êоличество серы, выделяющейся в виде диоêсида, êоторый, êаê и оêсиды азота, тоêсичен для живых орãанизмов. Диоêсид серы способен интенсивно поãлощаться надземным ассимиляционным аппаратом растений и в сильной степени подавлять процесс фотосинтеза вплоть до неêроза и полной ãибели листьев. Диоêсид серы может реаãировать с водяными парами атмосферы, образуя триоêсид серы и далее – серную êислоту.

186

Кроме тоãо, большое êоличество серы êаê в элементарной

187