4 курс / Оториноларингология / Старческая_тугоухость_Лопотко_А_И_,_Плужников_М_С_,_Атамурадов_М

рейсснеровой мембраны, и лестницу барабана, располо­ женную ниже основной мембраны Обе лестницы соеди­ нены у верхушки улитки отверстием Энцолимфатиче- ское пространство в пределах улитки ограничено снизу основной мембраной, сверху — рейсснеровой мембра­ ной и латерально-сосудистой полоской, спиральным вы­ ступом и наружной спиральной бороздкой

Спиральный орган занимает большую часть эндолимфатической поверхности базилярной мембраны, тя­ нущейся между костной спиральнои пластинкой меди­ ально и соединительно тканной спиральной связкой л а ­ терально Базилярная мембрана расширяется по на­ правлению к верхушке улитки Она состоит из 4 слоев волокон, которые электронно микроскопически не имеют даже отдаленного сходства со струнами Над спираль­ ным органом нависает покровная перепонка, медиально связанная с соединительно-тканным утолщением Будучи тяжелее воды, она сохраняет свое положение благодаря наличию среди ее волокнистых структур прочных кол­

такт со стереоцилиями волосковых клеток На поперечном срезе клеточный массив спирального

оріана разделен на две части — наружную и внутрен­ нюю треугольным пространством кортиева туннеля, заполненного «третьей» лимфой или «кортилимфой», по своему химическому составу приближающейся к пери* лимфе (рис 1) Через туннель прохоцят безмякотпые вотокна наружного спиратьного сплетения и, частично, эфферентного оливокохлеариого пучка

Спиральный орган состоит из двух видов нейроэпи­ телиальных клеток — чувствительных (волосковых) и

21

наружные. У человека примерно 3500—4000 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток.

Наружные волосковые клетки имеют цилиндриче­ скую форму. Их апикальная поверхность омывается эндолимфон, а боковые поверхности — кортилнмфой пространства Нуэля (см. рис. 1). ВолоСки (стереоцилии) этих клеток погружены основаниями в кутикулу — элек­ тронно-плотное вещество апикальных частей волоско­ вых клеток. Стереоцилии помимо сердцевины содержат многочисленные микрофиламенты — тончайшие плотные нити (рис. 2). Основная масса органоидов (митохонд­ рии, канальцы гладкого эндоплазматического ретикулюма, микротрубочки, мультивезикулярные тельца, рибо­ сомы и др.) распределена в цитоплазме наружных волосковых клеток в отличие от внутренних неравно­ мерно (преимущественно в верхней их части, вдоль плазматической мембраны и в базальной части). Харак­ терным для волосковых клеток является наличие так называемых «ламеллированных» каналов, идущих па­ раллельно боковой плазмолемме и связывающих апи­ кальную и базальную части клетки. Последняя богата органоидами, включая так называемые «покрытые» пузырьки, и контактирует с афферентными и эфферент­ ными нервными окончаниями. Тела афферентных окон­ чаний небольшие, светлые, содержат единичные пузырь­ ки диаметром 40—50 нм и митохондрии. Пре- и постсинаптические мембраны имеют примембранные утол­ щения, а у некоторых видов — и синаптическую полос­ ку. Эфферентные нервные окончания крупные, темные от множества пузырьков диаметром 30—35 нм. Эффе­ рентный синапс имеет субсинаптическую цистерну. Электронно-микроскопически прослежено вскрытие пу­ зырьков эфферентного окончания с выбросом содержи­ мого в синаптическую щель, а электронно-цитохимиче- ски — наличие ацетилхолинэстеразы в области эффе­ рентных синапсов в базальной части волосковых клеток и в стереоцилиях.

Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму и со всех сторон окружены клеточными элементами, за исключением апикальной поверхности, омываемой эндолимфой. Они имеют принципиально сходное строение с наружными волосковыми клетками, однако количественно гораздо беднее их органоидами. Внутренние волосковые клетки связаны с опорными клетками простой межклеточной связью, тогда как иа-

111

ружные волосковые клетки фиксированы плотной меж ­ клеточной связью в апикальной области и специализи­ рованным усиленным контактом в базальной области.

Опорные элементы спирального органа (клеткистолбы, клетки Дейтерса и Гензена) выполняют поддер­ живающую (в отношении волосковых клеток) функцию за счет развитой системы плотных межклеточных свя­ зей. Опорные клетки также несут трофическую функ­ цию, обеспечивая транспорт веществ за счет аппарата микроворсинок (рис. 3).

Спиральный орган не имеет сосудов. Ближайший со­

в трофике спирального органа принадлежит сосудистой полоске, состоящей из трех видов эпителиальных клеток (маргинальных, интермедиарных и базальных), тесио связанных морфологически и функционально с эндоте­ лиальными клетками (рис. 4). Эндолимфатическую по­ верхность сосудистой полоски составляют маргинальные клегки, цитоплазма которых насыщена органоидами, в особенности митохондриями (рис. 5). Детали этих кле­ ток представляют собой сложнейшую разветвленную систему отростков, пронизывающих всю толщу сосуди­ стой полоски и, как щупальцами, охватывающую капил­ ляры (рис. 6). Энзиматическая активность сосудистой полоски чрезвычайно высока, в особенности ферментов окислительного метаболизма. По современным представ­ лениям, stria vascularis обеспечивает насыщение эндо­ лимфы кислородом, создает в улитке постоянный потен-

Рис. 3. Базальная область наружной волосковой клетки кошки: А— общий вид базальной области с множеством микротрубочек. Стрел­

Дейтерса. Параллельно границе в наружной волосковой клетке ле­ жит боковой каналец. Ув. 132000Х; В—участок между наружной волосковой клеткой (справа) и клеткой Дейтерса (слева). От по­ следней в экстрацеллюлярпое пространство отходят цитоплазмати­ ческие выросты — микрофнламенты. Ув. 61200Х; Г—прочный кон­

пк — плотный контакт; пп — покрытые пузырьки; пц — постсинаптическая цистерна; тф — тенофибриллы; эо — эфферентное нервное окончание.

25

Put 4 Поперечный разрез через сосудистую полоску Ув 3640Х л - табиршты маргинальных клеток, б — ядро базальной клетки, э — эндолиыфатиггсское пространство

циал покоя и определяет состав эидолимфатической жидкости, в частности своеобразное «иптрацеллюлярное» распределение в этой среде ионов калия и натрия (см рис 4)

Нарушение ионного равновесия в эндо- и перпличфе ведет к утрате слуховой функции Конгенитальная патология сосудистой полоски лежит в основе врожден­ ной глухонемоты, ее экспериментальное повреждение вызывает глубокое нарушение функции спирального ор­ гана, вплоть до его гибели

Эндолимфагическая жидкость резорбцируется в эндолимфатическом мешке Она изоосмотична с перилимфой, хотя и имеет отличный от нее количественный со­

нии перилимфы основное значение принадлежит внутрилабиринтным источникам — процессу ультрафильтра­ ции из сосудистых зон Обе жидкости функционально едины и представляют собой целостную жидкостную систему внутреннего уха

Нарушения циркуляции, химического состава, дав-

26

гочисленные митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети и

свободные рибосомы Ув 22400Х

леиия лабиринтной лимфы лежат в основе многих забо ­ леваний, в частности болезни Меньера, кохлеарного неврита, старческой тугоухости, акустической травмы, интоксикаций и др Гомеостаз внутренних лабиринтных сред обеспечивается функциональной активностью гематолабнринтного барьера По сравнению с гематоэнцефалическкм и гематоофтальчическим барьерами стабильность этого гистогематического барьера весьма высока он является преградой для многих медикамен­ тов, сохраняет свою инертность при значительных общих расстройствах гемодинамики Селективное нарушение проницаемости барьера наступает при терапии анти­ биотиками группы аминогликозидов

В физиологических условиях в наружных волосковых клетках возникает микрофонный потенциал — перемен­ ный бноток с частотой, синхронной тону озвучивания Амплитуда потенциала в известных пределах пропор­ циональна интенсивности звукового раздражения Форма звукового стимула в точности воспроизводится в форме волиы микрофонного потенциала Благодаря хорошей

27

ТТЛ I

Рис. 6. Базальная часть лабиринта маргинальной клетки сосудистой полоски: м— митохондрий; с — участок цитоплазмы клетки спиральной связки. Ув. 34000ХВидно взаимное переплетение отрост­ ков базальных и маргинальных клеток и переход

последних в складки лабиринта.

электропроводности лабиринтной лимфы регистрация микрофонного потенциала легко осуществима с круглого окна. Запись этого биотока (кохлеограмма) и ее анализ имели неоценимое значение для развития эксперимен­ тальной отологии и создания моделей заболеваний: аку­ стической травмы, воспалительных процессов, гипоксии, оперативных вмешательств в области трансформацион-

28

ной системы среднего уха, воздействия медикаментов, включая анестетики, антибиотики, диуретики и др.

В улитке возникают также и другие биоэлектриче­ ские явления. Суммациоиный потенциал отражает функ­ циональную активность внутренних волосковых клеток, акционный потенциал — ганглиозных слуховых клеток, а эндолимфатический потенциал покоя — клеток сосу­ дистой полоски. X. Дэвис (Н. Davis, 1958) полагает, что эндолимфатический потенциал играет роль усилителя микроэлектрических явлений в спиральном органе и оп­ ределяет его колоссальную чувствительность. Акциоиный потенциал представляет собой первичную кодиро­ ванную информацию о звуке.

Механизм раздражения спирального органа (Н. Da­ vis, 1958) состоит в сгибании стереоцнлий волосковых клеток. Это предположение оспаривается цитохимиче­ ской теорией слуха Я- А. Винникова и Л. К- Титовой (1961), которые усматривают механизм раздражения волосковых клеток спирального органа в деполяризации мембраны волосков ацетилхолином, растворенным в эн­

долимфе.

Спиральный (кортиев) орган — самый сложный при­ бор рецепции млекопитающих. Чувствительность органа близка к предельной, так как он способен реагировать иа колебательный процесс, приближающийся по своим . параметрам к броуновскому движению. В ием осуще­ ствляется весьма совершенный первичный анализ зву­ ка, то есть математическое разложение сложного сиг­ нала на составляющие.

Нейрональный отдел включает восходящий и ни­ сходящий слуховые пути. Восходящий путь представля­ ет совокупность связанных между собой слуховых ядер, располагающихся в определенной последовательности: спиральный ганглий, кохлеарные ядра, верхняя олива,

пучок, заканчивающийся на телах внутренних и наруж­ ных волосковых клеток крупными темными нервными окончаниями.

Афферентный путь берет начало от спирального ганглия, клеточная масса которого располагается в modiolus. Биполярные ганглиозные клетки своими цент-

29

ральными отросткамй формируют слуховую порцйю 8-й пары черепно-мозгового нерва, а их дендриты в виде радиальных и спиральных волокон терминируют на чув­

счет иейроиов первого типа осуществляется иннервация внутренних волосковых клеток (в пропорции 1:20). Ней­ роны второго и третьего типов иннервируют наружные волосковые клетки, причем каждый нейрон обоих типов связан с 10 чувствительными клетками (В. Kellerhals et al., 1967). Таким образом, на уровне рецептора обра­

группе кохлеарных ядер продолговатого мозга (перед­ нее и заднее вентральное ядро и дорзальное кохлеар­ ное ядро или слуховой бугорок). Именно на уровне 2-го нейрона происходит перекрест основной массы волокон афферентного слухового пути, главная часть которого продолжает свой ход в составе трапециевидного тела и достигает верхней оливы. Меньшая часть волокон 2-го нейрона следует до заднего двухолмия и даже внутрен­ него коленчатого тела.

Комплекс верхней оливы (3-й слуховой нейрон) включает помимо латеральной и медиальной оливы скопление периоливарных ядер. На этом нейрональном уровне происходит конвергенция слуховых путей, под­ вергшихся или не подвергшихся ранее перекресту. Ак­ соны оливарных ядер и частично трапециевидного тела образуют латеральную петлю, достигающую заднего четверохолмия.

Задние бугры четверохолмия (заднее двухолмие) содержат в основном нейроны 4-го порядка, аксоны которых образуют пучок — ручку заднего бугра, кото­ рая и достигает внутреннего коленчатого тела ипсилатерально. Однако часть волокон переходит и на контра­ латеральную сторону. Аксоны нейронов 5-го порядка медиального коленчатого тела достигают височной коры (поля 41, 42 по Бродману у человека), где имеется

30