78. Где и как осуществляется фолликула- и овогенез формирование желтого тела

Фолликулогенезом называется поступательное развитие фолликулов от стадии примордиальных до преовуляторных (третичных) фолликулов, или граафовых пузырьков. Термином "овариальный фолликул" обозначается клеточно-тканевый комплекс (ово-соматический гистион), состоящий из женской половой клетки и окружающих ее соматических тканей — производных rete ovarii. Фолликулогенез возникает в организме женщины лишь с наступлением периода полового созревания. Этапность фолликулогенеза заключается в развитии примордиального фолликула в первичный, первичного — во вторичный и далее вторичного — в третичный фолликул, или граафов пузырек. В процессе фолликулогенеза половая клетка претерпевает стадию большого роста, и на финальных стадиях фолликулогенеза возобновляет мейоз. Развитие примордиальных фолликулов в первичные характеризуется следующими признаками: а) возрастают размеры овоцита в связи с накоплением вителлина и развитием органелл; б) фолликулярные клетки, окружающие овоцит, пролиферируют, увеличиваются их число и размеры, они становятся кубическими или призматическими, однослойный эпителий дифференцируется в многослойный. Так образуется многослойная эпителиальная оболочка фолликулов (фолликулярный эпителий, или зернистый слой). Как и в примордиальном фолликуле, овоцит первичного фолликула пребывает в состоянии блока мейоза, несмотря на то, что его рост продолжается и даже активируется. В первичном фолликуле с двухслойным фолликулярным эпителием происходит образование прозрачной зоны овоцита, в состав которой входят кислые и нейтральные гликозаминогликаны. Прозрачную зону пронизывает множество каналов разной величины, в которых проходят цитоплазматические отростки фолликулярных клеток к овоциту, обеспечивающие полноценную трофику половой клетки. В процессе образования первичного фолликула вокруг зернистого слоя располагаются соединительнотканные клетки и создают внешнюю соединительнотканную оболочку фолликула — теку. Формирование теки знаменует становление регионального кровоснабжения и иннервации фолликула. В стадии вторичного фолликула в фолликулярном эпителии активизируются пролиферативные процессы, тека дифференцируется на внутреннюю и наружную части, совершенствуется нейро-трофическое обеспечение, формируется фолликулярная полость, в многослойном фолликулярном эпителии обособляется область, несущая половую клетку, — яйценосный бугорок, или кумулюс. Третичные фолликулы (граафовы пузырьки, преовуляторные фолликулы) характеризуются высшей степенью развития и подготовкой фолликула к овуляции. Фолликул имеет крупные размеры, большую полость, заполненную жидкостью, истонченную стенку. Овоцит 1-го порядка со стороны полости окружен одним-тремя слоями фолликулярных клеток — лучистым венцом, и постепенно отходит от кумулюса. Сосуды теки характеризуются кровенаполнением. В овоците третичного фолликула реинициируется мейоз. Завершается первое и начинается второе — эк-вационное деление мейоза, возникает овоцит 2-го порядка и первое редукционное тельце. Общая продолжительность развития примордиалыгого фолликула до стадии преовуляторного фолликула у человека составляет около 120 суток. В фолликулах, стенка которых состоит из фолликулярного эпителия и теки, осуществляется синтез половых гормонов. Образующийся эстрадиол частично транспортируется в кровь, частично выделяется в полость фолликула. От внутрифолли-кулярной концентрации эстрадиола во многом зависит судьба развивающегося фолликула — чем выше эта концентрация, тем фолликул имеет больше возможностей продолжить развитие и достигнуть стадии зрелого граафова пузырька. Фолликулы с низким региональным уровнем эстрадиола (фолликулы с андрогенным профилем), как правило, подвергаются атрезии (погибают). Оптимальные условия для развития женских половых клеток создает гемато-фолликулярный барьер (гистион), в который входят: эндотелиоциты гемокапилля-ров теки, базальная мембрана эндотелия, интерстициальные элементы теки, базаль-ная мембрана фолликулярного эпителия, фолликулярные клетки купулы и лучистого венца, прозрачная зона. Овуляция представляет собой гормонально зависимый процесс разрыва стенки третичного (преовуляторного) фолликула и выхода женской половой клетки в маточную трубу. В момент овуляции овоцит 2-го порядка находится на стадии метафазы второго деления мейоза. Если овоцит 2-го порядка не оплодотворяется, он погибает, так и не закончив мейоз. Завершение мейоза возможно лишь при условии оплодотворения (под влиянием активирующего начала мужской половой клетки).

=