Особенно важную роль пожар играет в степи или саванне. При достаточной влажности огонь избирательно благоприятствует травам (особенно имеющим корневища), нанося ущерб деревьям. Саванновые травы имеют длинные разветвленные корни, которым не страшен огонь, даже после пожара в них сохраняется запас влаги, что позволяет им быстро подняться на удобренной пеплом почве. В сухих условиях огонь часто бывает необходим, чтобы оградить степь от вторжения пустынных кустарников. Горящая саванна привлекает множество птиц, для которых пожар приготовил угощение в виде спасающихся от огня насекомых и мелких позвоночных. Грызуны и ящерицы прячутся в норах и укрытиях. Если огонь застиг животное далеко от норы – оно неминуемо погибнет. Крупных млекопитающих пожар не особенно тревожит. Антилопы, газели или кенгуру спокойно пасутся, выжидая, пока огонь не подойдет совсем близко, и просто отбегают чуть подальше.

Засуха чаще бывает страшнее пожара. В Африке засушливый сезон случается ежегодно и служит причиной гибели многих животных. Во время сильной засухи 1961 г. в Кении вдоль по реке Ати, на протяжении шестидесяти километров погибло от голода и жажды 282 черных носорога Diceros bicornis, которые имеют привычку почти никогда не покидать свою территорию. Эта же засуха стала причиной гибели 60% всего поголовья домашнего скота.

Проблемы для коллективного обсуждения

ивопросы для самоконтроля

1.Примеры взаимодействия факторов, их влияние на жизнь и распространение животных. 2. Понятия климата, временных критических факторов. 3. Влияние верховых и низовых пожаров, засух, наводнений, цунами

идругих временных критических факторов на животных.

Рекомендуемая литература, включая дополнительную

1.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2 т. – М.: Мир, 1989. – Т. 1. – 667 с.

2.Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.

3.Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии.

– Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с.

4.Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

5.Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы. – Мурманск: Полиграфист, 2004. – 146 с.

6.Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2007. – 416 с.

67

Тема: Биотические факторы. Понятие об экологической нише. Конкуренция. Хищничество. Паразитизм. Комменсализм. Мутуализм

«Под биотическими факторами следует разуметь воздействие на историю жизни вида со стороны других» организмов, – такое определение взаимоотношениям между организмами дал Д.Н. Кашкаров (1938). Две популяции при совместном проживании могут либо влиять, либо не влиять друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Обозначая неблагоприятное влияние знаком минус, отсутствие влияния нулем, а благоприятное – знаком плюс, можно классифицировать все типы популяционных биотических взаимодействий (см. табл. 1). Например, если из двух популяций ни одна не влияет на другую, то взаимодействие обозначают (0,0). Тогда взаимовыгодная связь будет (+,+), а вредная для обеих (–,–). К другим возможным типам взаимодействий относятся (+,–),(–,0), (+,0). Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции (–,–). Если две популяции, находясь рядом, на взаимодействуют каким бы то ни было способом, то имеет место нейтрализм (0,0) – случай представляющий экологический интерес только в том смысле, что в природе практически не встречается. Об аменсализме (0,–) говорят в тех случаях, когда одна популяция испытывает вредное влияние другой, но сама не производит вредного воздействия. Этот вид взаимоотношений, очевидно, значительно распространен, заполняя «пространство», оставшееся от других видов взаимовлияний. Хищничеством (+,–) называют такое взаимодействие, при котором одна из популяций, неблагоприятно влияя на другую, сама получает выгоду от этого взаимодействия. Обычно хищник убивает свою жертву и съедает ее целиком или частично. При паразитизме паразитический вид, обычно мелких размеров, тормозит рост и развитие хозяина, питаясь соками его тела. Паразит может даже вызвать гибель своего хозяина. Поэтому, некоторые авторы предлагают рассматривать паразитизм, как «ослабленную форму хищничества» (Пианка, 1981). Комменсализм, в этом случае один вид сообщества – комменсал извлекает пользу от сожительства, а другой вид – хозяин не имеет никакой выгоды (+, 0). Отношения между видами-комменсалами характеризуются взаимной терпимостью. Взаимодействия, приносящие обоюдную пользу (+,+), относят к мутуализму, если оба вида не могут обходиться друг без друга и к протокооперации, если такое взаимодействие не является обязательным. Все перечисленные типы взаимодействий можно встретить в любом сообществе организмов. Их достаточно легко обнаружить и изучить, но не всегда просто разделить и идентифицировать. Тип взаимодействия данной пары видов (популяций) может меняться в зависимости от условий или на последовательных стадиях жизненных циклов организмов. Так, в какой-то момент времени отношения двух видов можно охарактеризовать как пара-

68

зитизм, в другой – как комменсализм и, наконец, в следующий этап эти взаимоотношения могут быть полностью нейтральными.

Таблица 1

Возможный характер взаимодействий популяций двух видов

Для завершения общей картины взаимодействий между организмами можно сразу подчеркнуть два важных принципа, сформулированные Ю. Одумом (1975): 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных; 2) в недавно сформировавшихся или новых сообществах вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых, сложившихся биоценозах.

Каждый вид занимает в биосфере Земли только ему присущее место – нишу, которое определяется совокупностью внешних абиотических условий и наличия необходимых для питания ресурсов. Потенциальная ниша – это такое максимальное пространство (численность), которое мог бы занять (иметь) вид, если бы ареал пригодных для его жизни условий совпадал бы с ареалом распространения доступных для него ресурсов. Поскольку в природе такое явление практически не встречается, мы имеем дело с фундаментальной нишей – пространством (численностью), заселяемым (реализуемой) видом без биотических ограничений. Приведенные в скобках оговорки не случайны. Пространственные характеристики эколо-

69

гической ниши, часто используемые для ее определения, весьма однобоки. Термин «экологическая ниша» был предложен Дж. Гриннелом в 1917 г. Вначале ниша определялась как понятие близкое к местообитанию. Сам Гриннел ввел термин «ниша» для обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Определение ниши, данное Элтоном в 1927 г., охватывало главным образом функциональный аспект. Он описывал нишу как место данного организма в биотической среде в смысле пищевых связей и взаимоотношений с врагами, т.е. Элтон придавал нише трофический статус. Объединяя пространственный и трофический подходы к определению ниши, Хатчинсон в 1957 г. предложил рассматривать экологическую нишу как многомерное пространство. Он считал, что нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время. Градиент изменения каждого фактора можно рассматривать как некое измерение пространства. Если данная ниша имеет n-значимых измерений, то ее можно описать как n-мерное пространство, или гиперпространство. Это пространство реализуется живыми организмами через определенную условиями обитания численность (биомассу). Развивая свои представления, Хатчинсон (1957, 1965) предложил различать фундаментальную нишу – «наиболее абстрактно заселенное гиперпространство», – и реализованную нишу – меньшее гиперпространство, занимаемое видом при биотических ограничениях. Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая – более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов, паразитов и хищников. Однако многомерное изображение ниши достаточно абстрактно, его трудно использовать для интерпретации конкретного экологического материала и дальнейших теоретических построений. Учитывая тот факт, что отделить значение для организма одних факторов среды от других порой практически невозможно, при описании ниши целесообразно выделить две группы факторов, два измерения: трофическое и пространственное. Иными словами экологическую нишу целесообразно подразделять на пространственную (описанную Гриннелом) и трофическую (описанную Элтоном). Трофическая ниша в теоретическом плане – количество и разнообразие пищевых объектов использованных или могущих быть использованными видом для питания, но в практическом плане – это просто численность (биомасса) данной популяции в данной пространственной нише. Отделить трофическую нишу от пространственной на практике бывает непросто. Для многих видов размеры их трофической ниши не поддаются определению вследствие ее громадных размеров. Об этом говорят многочисленные примеры расселения организмов в новых местах обитания (интродукция), а также обширнейшие ареалы всеядных видов-космополитов (вороны, крысы и др.). Напротив, в ряде

70