Таблица

Учет численности птиц на маршруте (по Коросову, 1994)

Учет количества певчих птиц конкретного вида в данном биотопе рассчитывается обычно по следующей формуле:

S=∑anx2/∑ax0.1,

где a – протяженность отдельных участков в км, n – число поющих птиц на данном участке.

При этом, поскольку поет только самец, то общее число птиц, обитающих в данном месте (биотопе), удваивается. Поскольку наблюдатель слышит голоса птиц в полосе 100 м (50 м справа и 50 м слева), то, следовательно, пройдя 1 км, он выясняет количество пар только на 0.1 км2. Метод пробных площадок применяется при изучении насекомых, мелких позвоночных животных, доступных непосредственному наблюдению и не совершающих больших перемещений в пространстве. Из позвоночных животных учитывают земноводных, молодь рыб, некрупных грызунов, насекомоядных и т.п. Кроме того, существуют и другие методы экологических исследований: флотационные, индекс Линкольна, нанесение меток и т.д.

Проблемы для коллективного обсуждения

ивопросы для самоконтроля

1.Определение экологии животных, ее подразделения. Понятие аутэкологии, демэкологии и др. 2. Методы экологических исследований: флотационные, индекс Линкольна, пробные площадки, учет на линейных маршрутах, нанесение меток и др., их краткая характеристика. 3. Предмет экологии животных. Современные задачи. 4. Краткая история экологии животных. Основные этапы. Роль отечественных и зарубежных ученых в становлении и развитии экологии животных. Вклад Э. Геккеля, Ч. Элтона, Г.Ф. Гаузе, Д.Н. Кашкарова и других ученых в становление экологии.

Рекомендуемая литература, включая дополнительную

1.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. – М.: Мир, 1989. – Т. 1. – 667 с.

55

2.Гальперин М.В. Общая экология. – М.: ФОРУМ, 2008; ИНФРА-М. – 336 с.

3.Колесников С.И. Экология. – М.: Дашков и К., 2007. – 384 с.

4.Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с.

5.Макфедьен Э. Экология животных: цели и методы. – М.: Мир, 1965.– 375 с.

6.Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.

7.Новиков Г.А. Очерки истории экологии животных – Л.: Наука, 1980.– 279 с.

8.Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2007. – 416 с.

9.Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 2006. – 512 с.

Тема: Экологические факторы. Механизм воздействия экологических факторов на животных. Лимитирующие факторы

Под экологическим фактором мы понимаем тот или иной компо-

нент окружающей среды, влияющий на характер и направление функционирования биологических систем или процессов.

Механизм воздействия экологических факторов складывается из следующих направлений:

1)устранение видов с территорий, климатические и физико-хими-че- ские особенности которых им не подходят и, следовательно, изменяя их географическое распространение;

2)изменение плодовитости и смертности разных видов путем воздействия на развитие каждого из них и обуславливание миграции, т.е. влияние на плотность популяции;

3)стимулирование появления адаптивных модификаций: количественных изменений обмена веществ и таких качественных изменений как диапауза, зимняя и летняя спячки, биоритмы, фотопериодические реакции

ит.п.

Существует много классификаций экологических факторов, но деление их на абиотические и биотические стало классическим. Абиотические факторы представляют собой комплекс воздействий, обусловленных химическим составом и физическими параметрами среды. Они включают в себя факторы физические, такие как: температура, влажность, свет, давление и др. и физико-химические: газовый режим, соленость, рH. Некоторые из них в применении к наземным условиям называют также климатическими. Например, температуру, влажность и динамику воздушных масс. В группу биотических факторов входят воздействия на организмы и их популяции других организмов: конкуренция, хищничество, паразитизм, различные виды симбиоза. В конечном счете, давление на особь биотических

56

факторов преломляется через взаимодействие организмов друг с другом, формируя результирующий характер динамики численности популяции и ареал распространения вида.

Факторы среды, исключающие или ограничивающие процветание вида, называют лимитирующими. Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была высказана в 1840 г. Ю. Либихом, который первым начал изучать влияние разнообразных факторов на рост растений. Выдвинутый Либихом принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени», – получил известность как либиховский «закон» минимума (цит. по Одуму, 1975). Впоследствии А. Тинеманн (1942) придал закону Либиха значение одного из основополагающих принципов аутэкологии, через свое «правило слабейшего звена в цепи» (цит. по Трояну, 1988). В 1934 г. У. Тейлор предложил расширить закон минимума, включив в него, помимо питательных веществ, температуру и другие факторы внешней среды. В некоторых работах самого Ю. Либиха содержались указания на то, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как, например, температура, свет, вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом; диапазон же между этими двумя величинами составляет то, что принято называть пределами выносливости или толерантности.

Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший в 1913 г. «закон» толерантности (выносливости). Исходя из него, если в среде – совокупности взаимодействующих факторов – есть фактор, значение которого меньше или больше определенного минимума или максимума, то проявление активной жизнедеятельности (роста, развития, размножения и др.) в ней невозможно. Минимальные и максимальные значения фактора выступают в роли ограничивающих, так как «для каждого фактора имеется доза, дающая для данного вида наилучший эффект, или оптимум, и дозы, дающие наихудший эффект, или пессимум» (Кашкаров, 1938). Откуда следует, что «расстояние» между двумя пессимумами есть зона толерантности. Очевидно, что так называемый организм может представлять и особь, и вид. Отсюда он может иметь две зоны толерантности: физиологическую и популяционную. Зоны «убывания благоприятствования» не всегда располагаются симметрично относительно оптимума. В реальных условиях часто наблюдается отклонение кривой обилия или скорости роста от нормального (гауссовского) вида. Это нарушение симметрии зон толерантности относительно оптимума принято называть преферендумом (от лат. «praeferre» – предпочитать).

57

Экологи по аналогии с валентностью в химии ввели понятие экологической валентности. Под экологической валентностью вида понима-

ют его способность заселять различную среду, характеризующуюся большими и малыми изменениями экологических факторов. Вид с низкой экологической валентностью может выносить лишь ограниченные вариации экологических факторов – его называют стенобионтным (от греч. «stenos» – узкий). Виды растений и животных, способные существовать при значительных изменениях факторов окружающей среды, именуют эврибионтными (от греч. «eurys» – широкий). Стено- и эврибионтность может быть выражена по отношению к каждому отдельному фактору: к температуре (стено- и эвритермные организмы), к солености (стено- и эвригалинные), к давлению (стено- и эврибатные), к определенным местообитаниям и т.п. Стенобионтность, в противоположность эврибионтности, ограничивает возможности расселения и обусловливает локальное распространение видов (стенотопность: от греч. «topos» – место).

Проблемы для коллективного обсуждения

ивопросы для самоконтроля

1.Определение экологического фактора. 2. Классификации факторов.

3.Механизмы воздействия экологических факторов на животных. 4. Понятие о лимитирующем факторе. 5. Законы минимума Либиха, толерантности Шелфорда. Положения Ю. Одума, дополняющие закон толерантности.

6.Зоны толерантности: физиологическая и популяционная. Понятие о преферендуме. 7. Типы морфофизиологических приспособлений организмов; правило двух уровней адаптаций. 8. Понятие экологической валентности. Стено- и эврибионтные животные, их примеры.

Рекомендуемая литература, включая дополнительную

1.Гальперин М.В. Общая экология. – М.: ФОРУМ, 2008; ИНФРА-М. – 336 с.

2.Колесников С.И. Экология. – М.: Дашков и К., 2007. – 384 с.

3.Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.

4.Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии. – Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с.

5.Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

6.Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы – Мурманск: «Полиграфист», 2004. – 146 с.

7.Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2007. – 416 с.

8.Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 2006. – 512 с.

58

Тема: Абиотические факторы. Влияние важнейших абиотических факторов (температуры, влажности, осадков, солености и др.)

на жизнедеятельность и распространение животных

Диапазон существующих во вселенной температур составляет тысячи градусов, и по сравнению с ними, пределы, в которых может существовать известная нам жизнь, очень узки – от -270 до +1500С. В действительности встречается много видов животных и растений, способных выдерживать температуры от -50 до +800С, но большинство организмов сохраняет активность и размножается в интервале от -1,8 до +400С.

Как экологический фактор температура влияет на географическое распространение и зональное распределение животных и растений, на скорость и характер протекания различных жизненных процессов, а также может иметь сигнальное значение. Особенно заметное воздействие она оказывает на фотосинтез, обмен веществ, потребление пищи, двигательную активность и размножение. В конечном счете, температура в сильной степени определяет общий облик флоры и фауны различных климатических зон.

Организмы, предпочитающие жить при высоких температурах окружающей среды, называются теплолюбивыми, или термофильными (от греч. «therme» – тепло и «phileo» – люблю). Например, многие виды тропических рыб, кораллы, медузы и сотни других могут существовать только в очень теплых водах. Оптимум температуры для них не ниже +27–28°С. Холодолюбивые организмы называют криофилами (от греч. «kryos» – холод, лед). Таковыми являются многие приполярные животные и растения. Некоторые из них вообще не встречаются в областях с положительными температурами среды обитания.

В ходе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Один из путей – это поддержание температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды. Постоянной и достаточно высокой температурой тела обладают так называемые гомойотермные (теплокровные) животные. К ним относятся птицы и млекопитающие. Но не все представители животного мира обладают достаточно высоким уровнем обмена веществ и не имеют приспособлений, удерживающих образующееся в их теле тепло. Жизнедеятельность последних, температура их тела зависит от внешних температур. Это пойкилотермные (холоднокровные) животные: рыбы, пресмыкающиеся и земноводные. У гомойотермных животных, обитающих в холодном климате, например песца, росомахи, белого медведя и им подобных, выступающие части тела (уши, конечности) обычно бывают короче, чем у животных, обитающих в более теплом климате. Это явление принято называть «правилом Аллена». Лисы, волки, медведи, олени и другие млекопитающие, ха-

59

рактеризующиеся обширными ареалами, в областях с холодным климатом часто бывают крупнее («правило Бергмана»). Правило Бергмана справедливо не только для млекопитающих и птиц, но и для других животных, например, простейших и беспозвоночных. Согласуется с правилом Бергмана и биогеографическая закономерность Расса (1986): размеры яиц пойкилотермных животных имеют обратную зависимость от температуры окружающей среды. Частный случай гомойотермии – гетеротермия, когда при неблагоприятных условиях животные впадают в спячку. При этом температура тела у них понижается, так как снижается обмен веществ. В спячку впадают сурки, ежи, летучие мыши, сони, стрижи и т.д.

Наземные животные окружены воздухом, содержание воды в котором ниже, чем в их собственном теле; поэтому все они обычно теряют воду путем испарения, а также при выведении с водой конечных продуктов обмена веществ. Потери воды можно, однако, снизить посредством ограничения площади испаряющих поверхностей и повышения их защищенности, а также путем выделения сухих экскреторных продуктов. Компенсация потерь воды осуществляется еще и за счет получения воды с пищей и питьем, и в результате обменных процессов. Поэтому «условием», которое играет важную роль в жизни наземных животных, является относительная влажность воздушной среды. Под относительной влажностью пони-

мают количество имеющегося в воздухе пара в сравнении с насыщающим количеством пара при данных условиях температуры и давления.

Чем выше относительная влажность, тем меньше различие между внешней и внутренней средой животного, а чем меньше это различие, тем меньше потребность в снижении потерь воды или в противодействии им.

Влажность оказывает влияние на все стороны жизни животных: выживаемость, активность, размножение. Она определяет распространение многих видов, особенно насекомых, хотя не в такой степени, как у растений. Тем не менее, личинки москитов Phebotomus, живущие в теплых регионах, встречаются только в таких биотопах, где относительная влажность воздуха близка к насыщению. Небольшое высыхание биотопа приводит к гибели личинок, покровы тела которых абсолютно проницаемы для воды. Сильное влияние влажности на жизнедеятельность наблюдается у ряда обычных видов насекомых. Особенно чувствительной является стадия яйца у насекомых. Иссушающее действие воздуха – важный экологический фактор, особенно для наземных растений. Животные часто сами регулируют свое поведение так, чтобы избежать дегидратации, переходя в защищенные места или перенося свою активность на ночное время. Форма и функции большинства наземных организмов приспособлены к тому, чтобы предотвратить иссушение. Их наружные покровы – хитин членистоногих (насекомых, пауков и др.), кожа пресмыкающихся, птиц и млекопитающих

– почти всегда непроницаемы для воды. Органы дыхания, поверхности которых должны все время оставаться влажными для того, чтобы происходил

60

газообмен, из наружных (жабры рыб и водных беспозвоночных) превратились во внутренние (легкие позвоночных, трахеи насекомых), расположенные в глубине тела. Примером адаптации к жизни в условиях недостатка влаги является совпадение брачного периода австралийских птиц с выпадением дождей. Проходит дождь, и независимо от сезона у многих птиц начинаются брачные игры. Например, зебровый вьюрок Poephyla guttata устраивает себе гнездо через день-два после дождя. Голуби Geophaps plumifera, дрофы и волнистые попугайчики Melopsittacus undulatus реагируют почти так же быстро.

Основой современной классификации организмов по их экологической потребности в воде является характер водных условий (условий увлажнения) мест их обитания. Кроме того, принимаются во внимание и приспособительные признаки строения организмов, а также механизмы, регулирующие водный обмен. По наиболее широко признанной классификации организмов, с точки зрения их отношения к воде, можно выделить четыре экологические группы: 1) гидробионты – организмы, живущие в воде; 2) гелобионты (от греч. «helos» – болото) – организмы, выбирающие местообитания в пограничной зоне воды и суши; 3) гигрофилы (от греч. «hygros» – влажный) – организмы, требующие высокой влажности среды. В составе гигрофилов выделяют две подгруппы: 3.1) атмофилы (мезофилы) – организмы, требующие высокой относительной влажности воздуха; 3.2) собственно гигрофилы – организмы, требующие высокой влажности почвы. И последняя группа 4) ксерофилы (от греч. «xeros» – сухой) – организмы, проявляющие большую устойчивость в условиях сухости среды.

Из многочисленных свойств морской воды наиболее важными являются температура и соленость. Поэтому именно эти два показателя в первую очередь определяют состав населения водной массы. Адаптация гидробионтов к другим параметрам воды возможна лишь при условии их адаптированности к солености и температуре. В естественных водах концентрация солей весьма различна. Суммарную концентрацию всех минеральных ионов, имеющихся в воде, обозначают как соленость. Наиболее часто соленость выражается в промилле (‰), или, иначе говоря, в граммах соли на 1 кг воды.

По степени солености все природные воды, согласно Венецианской системе, принятой в 1958 г., подразделяются на пресные (до 0,5‰), солоноватые (0,5–30‰), морские (30–40‰) и пересоленные (более 40‰).

Суммарная концентрация ионов определяет условия осморегуляторной работы, обеспечивая поступление или удаление из организма животных вредных веществ. Осморегуляторные реакции организмов на изменения внешнего осмотического давления при изменениях солености весьма различны. Некоторые организмы не способны сохранять постоянное внутреннее осмотическое давление (большинство беспозвоночных – простей-

61

шие, губки, кишечнополостные, моллюски, черви, иглокожие и др.). Все же и у этих организмов внутреннее осмотическое давление несколько выше, чем в окружающей воде. У других организмов активная осморегуляция поддерживается работой различных органов, регулирующих солевой состав полостных жидкостей. Внутреннее осмотическое давление у таких организмов постоянно, но при этом всегда несколько выше или ниже, чем в окружающей среде (рыбы, высшие ракообразные). Организмы, имеющие органы, регулирующие осмотическое давление, в большинстве своем способны жить в условиях широкого диапазона изменений солености – эвригалинные организмы (от греч. «hals» – соль), в противоположность стеногалинным. Примерами эвригалинных организмов могут служить беломорская мидия Mytilus edulis, тропическо-бореальный вид губок Cliona vastifica, рачки Chidorus sphaericus, ресничный червь Macrostoma hystris, голубой краб Callinectus sapidus и др. Среди стеногалинных форм организмов можно выделить рифообразующие кораллы. Весьма стеногалинны также иглокожие: морские звезды, морские ежи, офиуры, голотурии. Эксперименты показали, что для большинства видов морского и пресноводного происхождения существует критическое значение солености – от 5 до 8 ‰. Виды морского происхождения не живут при солености ниже этого значения; пресноводные виды обычно не распространяются в области с более высокой соленостью.

Проблемы для коллективного обсуждения

ивопросы для самоконтроля

1.Адаптации животных к действию высоких и низких температур.

2.Понятия о термофилах и криофилах, гетеротермии, гомойо- и пойкилотермных животных. Их примеры. 3. Виды сна и спячек млекопитающих.

4.Правила Аллена, Бергмана, Глогера, Расса. 5. Основные экологические группы животных по их потребности в воде. 6. Понятие об относительной влажности. Ее влияние на наземных животных, их распространение и развитие. 7. Адаптации животных к условиям аридного климата. 8. Соленость и минеральный состав. Биогены, макро- и микроэлементы, их влиянии на жизнь животных. 9. Стено- и эвригалинные животные. 10. Особенности осморегуляции у ракообразных, круглоротых и рыб. 11. Солевые железы морских позвоночных.

Рекомендуемая литература, включая дополнительную

1.Гальперин М.В. Общая экология. – М.: ФОРУМ, 2008; ИНФРА-М. – 336 с.

2.Колесников С.И. Экология. – М.: Дашков и К., 2007. – 384 с.

3.Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с.

4.Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.

62

5.Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии.

– Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с.

6.Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

7.Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Абиотические факторы. – Мурманск: Полиграфист, 2004. – 146 с.

8.Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2007. – 416 с.

9.Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 2006. – 512 с.

Тема: Взаимодействие факторов. Климат. Временные критические факторы

Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. По данным А. Константинова (1986), оптимум освещенности для водных организмов сильно меняется в разных температурных условиях в зависимости от концентрации кислорода, активной реакции среды и ее окислительно-восстановительного потенциала. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другим оказывает неодинаковое экологическое действие. Взаимодействие светового и температурного факторов показано не только для фотосинтезирующих организмов, для водных беспозвоночных и рыб это сочетание также имеет важное значение. Для молоди ценной сиговой рыбы – муксуна Coregonus muksun было выявлено, что в пределах суток уровень избираемой ею температуры сильно зависит от уровня освещенности: днем молодь предпочитает примерно 15°С, а ночью – 9°С. У тихоокеанского лосося – нерки и форели – кумжи избираемая температура также зависела от уровня освещенности, но была выше в темное время суток. Еще один пример (он обычно касается активно плавающих водных животных) – это связь температуры с концентрацией кислорода в воде. В реках степень насыщения воды кислородом определяется в основном физическими факторами; у истоков, где скорость течения обычно выше и вода хорошо перемешивается и подвергается интенсивной аэрации, она весьма высока, а вблизи устья, где уменьшается скорость течения, увеличивается биологическое разнообразие, возрастают траты кислорода на разложение органического вещества, – низка. Кроме того, повышение температуры воды при продвижении от истока к устью реки, приводит к снижению растворимости кислорода по известному правилу и, как следствие, убыли его содержания. По данным М. Бигона и др. (1989), эта жесткая взаимосвязь накладывает серьезные ограничения на распространение различных видов рыб в реках Британских островов (см. табл.).

63

Таблица

Зависимость местообитания различных речных рыб Британии от концентрации кислорода в воде и температуры

(Из М. Бигона и др., 1989)

В реках Британии существует четкое соответствие между потребностями различных рыб в кислороде и их температурными предпочтениями. Самые низкие температуры и самые высокие концентрации кислорода – в верхнем течении, самые высокие температуры и низкие концентрации кислорода – в низовьях рек. Распространение рыб, характерных для верховий (например, форели), ограничивается тем, что с повышением температуры воды по мере движения вниз по течению потребность рыб в кислороде возрастает тогда, как концентрация его в воде убывает. Теми же обстоятельствами сдерживается и дальнейшее расселение вниз по течению рыб, характерных для среднего течения, например щуки. В таких случаях отделить температуру от концентрации кислорода невозможно: их физиологические аспекты взаимосвязаны, и на распространение рыб они воздействуют совместно. И не только на рыб.

Взаимосвязь температуры и солености сдерживает распространение рифообразующих кораллов в Мировом океане. Так при температуре ниже 18–20°С содержание в воде углекислого газа, способствующего растворению извести, увеличивается настолько, что построение мощного известкового скелета становится невозможным. Пример плодовой мухи и креветки Crangon septemspinosa иллюстрирует зависимость, характерную для многих организмов и факторов. В пределах оптимальных температур выживаемость креветки практически не зависела от изменений солености (в переносимых границах – 18,5–37‰). Лишь при переходе в субоптимальные температурные условия толерантность к солености начинает сужаться.

Два абиотических фактора – температура и количество осадков – определяют размещение по земной поверхности основных наземных сообществ животных и растений. Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени и есть то, что принято называть климатом. Вообще говоря, термин климат (от греч. «klima» – наклон) буквально расшифровывается как наклон земной поверхности к солнечным лучам, т.е. отражает связь многолетнего режима

64

погоды на той или иной местности с её географической широтой. Развитие климатологии в современную эпоху выявило, что климатические условия местности определяются не столько географической широтой, сколько присущим только ей круговоротом тепла, влаги и циркуляции атмосферы. Таким образом, температура, влажность, интенсивность и продолжительность солнечной радиации, ветер являются основными факторами, определяющими распространение наземных растений и животных, образование и смену природных сообществ, их продуктивность.

Основными отличиями временных критических факторов от рассмотренных ранее являются непостоянство и интенсивность их проявления. В число временных критических факторов можно включить пожары, наводнения, тайфуны и т.п. стихийные бедствия. Ввиду их случайного характера живые организмы обычно не успевают к ним приспособиться. Эти факторы тоже могут быть лимитирующими, хотя и не входят в сферу непосредственных биологических потребностей организмов. Их лимитирующее действие обычно проявляется через критические сокращения численности отдельных или большинства организмов сообщества, не приводящее к изменению структурного типа сообщества. После прекращения воздействия такого фактора абиотические условия обитания скоро нормализуются, а биотическая составляющая воспроизводится и восстанавливается. Не следует смешивать временные критические факторы с природными (или антропогенными) катастрофами, когда после воздействий огромной силы окончательно изменяются или длительное время не восстанавливаются многие параметры среды обитания. При таких катаклизмах гибнут виды, сообщество в целом деградирует, замещаясь на примитивное сообщество первичного типа (бактерии, водоросли и т.п.). Подобные процессы могут происходить в местах извержений вулканов, сильных землетрясений, сопровождающихся поднятием или опусканием поверхности, при масштабных загрязнениях среды высокотоксичными веществами и т.д.

К временным критическим факторам относятся, например, зимние морозы необычной силы, засухи, весенние половодья, заливающие норы грызунов и обуславливающие смерть многих почвенных организмов. Аналогичную роль могут выполнять сильные и длительные дожди. После таких дождей в средней полосе и на севере России потомство горностаев Mustela erminea и ласк M. nivalis, предпочитающих селиться вблизи рек, нередко гибнет. Известно, что на такие затопляемые участки горностаи больше не возвращаются. При внезапном установлении сильных морозов гибнут птицы, млекопитающие и другие животные, иногда в значительных количествах. После оттепелей, покрытие снега ледяной коркой – настом отрезает доступ к корму зайцам и даже крупным копытным; в таких случаях обычно наблюдается падеж кабанов, лосей, косуль.

По мнению Ю. Одума (1975) и других американских авторов, пожары – не малозначащий, а важный фактор, который издавна является, можно

65

сказать, частью «климата» во многих наземных местообитаниях. Пожары принято классифицировать на верховые и низовые. Верховые пожары (тотальные) часто уничтожают всю растительность; они оказывают лимитирующее действие на большинство организмов; биотическому сообществу приходится начинать все сначала, с исходных позиций, и должно пройти много лет, пока оно полностью не восстановится. Лесные пожары способствуют распространению вредных насекомых и дереворазрушающих грибов. Но с другой стороны, пожары, по мнению ряда экологов, позволяют сохранить лесную мозаику – собранные воедино участки старого и молодого леса. Кроме того, молодые, плохо горящие деревья, развивающиеся на пожарищах, препятствуют выгоранию целого леса в период новых пожаров. Лесной пожар оказывает существенное влияние на круговорот питательных веществ в сообществе. Такие минеральные элементы, как азот, фосфор и кальций, обычно входящие в состав органических соединений, освобождаются при их сгорании. Дождь смывает их в реки, и в сочетании с повышением температуры воды и освещенности (из-за отсутствия затенения) приводит к общему увеличению метаболической активности водных организмов и повышает продукционную способность рек. В длительной перспективе такие периодические притоки питательных веществ поддерживают существование водорослей, являющихся начальным звеном в пищевой цепи озер и других водоемов. С развитием водорослей увеличивается масса зоопланктона, который в свою очередь служит пищей для рыб, а та в свою очередь – важный компонент питания рыбоядных птиц и млекопитающих.

Во время низовых пожаров выгорают в основном подстилка, травы и кустарники. Они обладают определенным избирательным действием, способствуя развитию организмов с большей устойчивостью к огню. Так, на береговых равнинах юго-запада США болотная сосна Pinus palustris лучше сопротивляется огню, чем другие древесные породы. При полном отсутствии пожаров поросль лиственных деревьев быстро растет и заглушает болотную сосну. Небольшие низовые пожары стимулируют разлагающее действие бактерий на отмершие организмы и обогащают почву минеральными веществами для нового поколения растений. Почерневшая от огня и уже не затененная деревьями поверхность почвы поглощает больше солнечного тепла, что увеличивает метаболическую активность почвенных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий азотфиксирующих бобовых растений. Развивающиеся на пожарищах быстрорастущие травянистые растения быстрее усваивают питательные вещества и быстрее возвращают их в круговорот. Обильные пастбища привлекают травоядных, насекомых и, как следствие, насекомоядных птиц и млекопитающих. Продуктивность таких сукцессирующих сообществ значительно выше, чем устойчивых климаксных.

66