случаев распространение видов строго определяется ареалом распространения их пищи. Так, сумчатый медведь – коала Phascolarctos cinereus в Австралии питается листьями определенных видов эвкалиптов, и его ареал ограничен в первую очередь ареалом распространения этих эвкалиптов. Во всех случаях о величине трофической ниши можно адекватно судить только по количеству организмов в данной популяции. Определение экологической ниши при таком подходе будет звучать как пространство (гиперпространство), способное поддерживать жизнеспособную популяцию вида определенной численности (биомассы). Отсюда, динамика сокращения фундаментальной ниши до реализованной при биотических ограничениях может описываться через изменение численности популяции, иными словами, через уже известную кривую толерантности Шелфорда.

Хищничество. В экологии под хищничеством понимают всякое поедание одних организмов другими. Существуют два основных способа классификации хищников. Согласно первой выделяют три основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания и паразитоиды. Особенности этих типов хищников и их примеры приведены в табл. 2.

Таблица 2

Особенности основных типов хищников и их примеры

В связи с влиянием хищника на структуру популяции жертв, некоторые экологи условно подразделяют хищников на «расчетливых» и «нерасчетливых». Первые питаются, главным образом, «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции жертвы. Хищники «нерасчетливые» питаются эффективно особями всех групп и могут серьезно нарушить потенциал роста популяции жертвы.

Паразитизм – такая форма взаимоотношений двух различных орга-

71

низмов, носящая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой. Различают периодический и постоянный паразитизм, а также факультативный

и облигатный. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная от вирусов, бактерий и грибов, кончая высшими растениями и животными. Среди паразитов различают также эндопаразитов, живущих в теле своего хозяина и питающихся его тканями, соками или содержимым пищеварительного тракта. К ним относятся сосальщики-трематоды, цепни, двуустки, аскариды, трипаносомы и др. Эктопаразиты живут, как правило, на поверхности хозяина и обладают достаточной подвижностью, чтобы переходить от одного хозяина к другому. Это блохи, вши, пухоеды, все ракообразные, паразитирующие на рыбах и т.д. В ряде случает сами паразиты в свою очередь становятся источником получения пищи и среды обитания для более мелких паразитов второго порядка. Таким образом, возникает особое явление называемое гиперпаразитизмом, или сверхпаразитизмом. Довольно много гиперпаразитов среди низших раков. Весьма уникальное явление – внутривидовой паразитизм. Он встречается лишь у специфических групп животных, например у глубоководных удильщиков. Гнездовой паразитизм – специфический способ заботы о потомстве преимущественно у птиц, при котором самка подкладывает оплодотворенные яйца в чужие гнезда; насиживает кладку и кормит птенцов другая птица. Гнездовой паразитизм теоретически можно отнести к периодическому паразитизму. Клептопаразитизм – насильственное присвоение одной особью корма, добытого другой, реже овладение кормом в отсутствии владельца, тайно. Клептопаразитизм широко распространен у птиц, млекопитающих и рыб, встречается также у насекомых.

«Конкуренция – это взаимодействие двух организмов, стремящихся к одному и тому же». Такое определение данному типу биотических взаимоотношений дал Ю. Одум (1975). Взаимодействие организмов путем «отнимания» ресурсов известно в экологической литературе, как

косвенная конкуренция. Ее иногда называют еще эксплуатационной конкуренцией. Прямая конкуренция (интерференция) возникает при непосредственном взаимодействии организмов, будь то столкновения в результате опосредованного соперничества за ресурсы, или борьба за обладание особями противоположного пола и «место под солнцем». В крайних случаях прямая конкуренция принимает формы каннибализма. Если конкурирующие организмы принадлежат к одному виду, взаимоотношения между ними называют внутривидовой конкуренцией; если они относятся к разным видам, то их взаимоотношения называют межвидовой конкуренцией.

Неоднократно отмечалось в обширной литературе, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в од-

72

них и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то потребляют разную пищу, активны в разное время или обладают еще какими-либо различиями, благодаря которым занимают несколько различающиеся ниши. Известное правило гласит, что не существует двух видов, которые могли

бы занимать совершенно одинаковые ниши при совместном проживании. Это явление разобщения экологически близких видов получило название принципа конкурентного исключения, или закона Гаузе. Иногда закон Гаузе отождествляют с одним из его следствий, вытекающим из него. Примером может служить определение Л. Слободкина (1962): «Если два вида сохраняются в одном местообитании, то между ними должны существовать некоторые экологические различия» (цит. по Галлу, 1979). Синто-

пия – это экологическое разобщение близких видов при совместном проживании. Принцип конкурентного исключения не реализуется, когда время заметных изменений окружающей среды меньше того, какое требуется для вытеснения одного вида другим.

Комменсализм – буквально сотрапезничество – форма симбиоза,

при которой один партнер извлекает пользу из сожительства, а другой к его присутствию безразличен. Наиболее простой тип положительных взаимодействий. В современном понимании комменсализма сотрапезничество, или нахлебничество – лишь одна из его форм. Кроме того, довольно известной другой формой комменсализма является квартиранство (синойкия). Комменсализм характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами – с другой. Особый случай комменсализма – зоохория. Это перенос животными семян, спор пыльцы растений. Перенос других более мелких животных называют форезией.

Мутуализмом называют взаимоотношения между парами видов, приносящие обоюдную пользу. В популяциях каждого из таких видов (мутуалистов) особи растут, размножаются и выживают с большим успехом в присутствии особей другого вида. Различают: факультативный, или «необязательный», мутуализм и облигатный, или постоянный (обязательный), мутуализм. Факультативный мутуализм называют также протокооперацией. Примером мутуализма великое множество. Однако по причине сложности мутуалистических отношений часто бывает непросто отличить протокооперацию от облигатного мутуализма.

Проблемы для коллективного обсуждения

ивопросы для самоконтроля

1.Понятие о биотических факторах. Типы взаимодействия между популяциями. 2. Концепция экологической ниши. История вопроса. Понятие фундаментальной и реализованной ниши. 3. Конкуренция, ее виды. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Синтопия, ее примеры.

73

4.Хищничество. Класификации хищников. Отношения хищник-жертва.

5.Эволюционные последствия хищничества. Активные и пассивные формы защиты от хищников, их примеры. 6. Паразитизм, его виды. 7. Комменсализм. Его основные формы, их примеры. Зоохория. 8. Понятие симбиоза. Облигатный и факультативный мутуализм. Протокооперация. Их многообразие.

Рекомендуемая литература, включая дополнительную

1.Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3 т. – М.: Мир, 1990. – Т. 2. – 325 с.

2.Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 338 с.

3.Наумов Н.П. Экология животных. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.

4.Новиков М.А., Харламова М.Н. Организм и среда: основы аутэкологии.

– Мурманск: Пазори, 1998. – 274 с.

5.Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

6.Харламова М.Н., Новиков М.А. Введение в аутэкологию. Биотические факторы. – Мурманск: МГГУ, 2013. – 125 с.

7.Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. – М.: Дрофа, 2007. – 416 с.

8.Шилов И.А. Экология. – М.: Высшая школа, 2006. – 512 с.

Тема: Понятие популяции, ее динамика и структура

Популяция – любая, способная к самовоспроизведению совокупность одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида.

При описании популяции, ее изучении используются обычно две группы показателей: статические, которые характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. К статическим показателям относят общую численность популяции, плотность популяции, а также возрастную, половую, размерную и другие структуры популяции. К динамическим показателям –

рождаемость, смертность, рост популяции и т.д.

Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Выделяют максимальную, или абсолютную (физиологическую), и экологическую (реализуемую) рождаемость. Максимальная рождаемость по сравнению с экологической является величиной постоянной для популяции. Понятия максимальной и экологической рождаемости приведены в табл. 1.

74