ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
НИРКИ
Нирка — ren, s. néphros — парний компактний паренхіматозний орган чер- воно-бурого кольору. Нирки мають різний тип будови, що впливає на їх зов- нішню форму. Вони можуть бути гладенькі й борозенчасті.
При класифікації будови нирок за основу взято найменшу структурну одиницю, що відповідає ембріональній часточці нирки, маленьку нирку — renículus. Кожна маленька нирка має таку саму будову, як і звичайна нир- ка. Всі маленькі нирки з’єднуються стебельцями з одним спільним сечово- дом. Нирки такого типу належать до множинних нирок і спостерігаються у ведмедя й дельфіна (рис. 7.2).
Множинно-компактні нирки є перехідними формами від множинних ни- рок до компактних, коли маленькі нирки зростаються тією чи іншою мірою між собою. Такі нирки борозенчасті, маленькі нирки згруповані в єдиний компактний орган. Сечові протоки з’єднуються в один сечовід. Ниркової ми- ски немає. За таким типом побудовані нирки тюленя, бегемота, носорога.
Борозенчасті багатососочкові нирки частково зливаються середніми ді-
лянками і з поверхні борозенчасті. Всередині такі нирки зберігають багато- сосочковість. Протоки, що відходять від кожної чашечки, зливаються і пере- ходять у сечовід. Такі нирки властиві великій рогатій худобі, слону, деяким мавпам.
Гладенькі багатососочкові нирки являють собою неповне злиття малень- ких нирок, сосочки ще відокремлені один від одного. Кожний сосочок має свою чашечку, що відкривається в ниркову миску. Нирки з поверхні гладе- нькі. На розрізі таких нирок можна побачити сліди межі маленьких нирок у вигляді особливих пірамід. Такі нирки у свині, ламантина, людини.
Борозенчасті однососочкові нирки — коли маленькі нирки з поверхні ще не злилися, але сосочками вже об’єдналися в одне ціле, трапляються у гієн.
Гладенькі однососочкові нирки характеризуються тим, що маленькі нир- ки розміщені в один ряд і повністю злилися між собою Сліди ниркових пі- рамід непомітні. Загальний сосочок спрямований у ниркову миску. Такі ни-
Рис. 7.2. Нирка дельфіна (А) і ведмедя (Б) (за С. К. Рудиком, 1993)
315
Розділ 7
рки властиві більшості ссавців (кінь, верблюд, дрібні жуйні, хижаки, біль- шість оленів, мавпи, гризуни, комахоїдні). Іноді у дрібних жуйних, собак, шимпанзе зустрічається перехідний тип нирок, коли не всі сосочки злива- ються між собою, а два-три лишаються самостійними, внаслідок чого утво- рюється гладенька нирка з кількома сосочками.
Нирки за формою нагадують дещо сплощений біб. Права і ліва нирки за розмірами майже однакові. Кожна нирка має дорсальну й вентральну по- верхні, дещо загострений краніальний і притуплений каудальний кінці. Медіальний край увігнутий і несе ворота нирок — hílus renális — місце вхо- дження артерій, нервів і виходу сечоводу, лімфатичних судин та вен (див. кольорову вклейку, рис. Х). Латеральний край нирки опуклий.
На розрізі нирки розрізняють кіркову (сечоутворювальну), пограничну та мозкову (сечовивідну) зони, а також ниркову порожнину.
Кіркова зона — córtex rénis (див. рис. Х, 6) — тонкий зовнішній шар темно- червоного кольору, дрібнозернистої будови. В цій зоні знаходиться структура й функціональна одиниця нирок — нефрон (néphron). Нефрон (див. кольо- рову вклейку, рис. ХІ) складається з ниркового тільця — corpúsculum rénis — і покрученої ниркової трубочки — túbulus renális contórtus 9. Ниркове тільце складається із судинного клубочка — glomérulus 4 — і капсули клубочка — cápsula gloméruli 16. Останню ще називають капсулою Боумена— Шумлянського. В кожній нирці міститься кілька мільйонів нефронів.
Мозкова зона — medúlla renális (див. рис. Х, 8; рис. ХІ, 20) — внутрішня,
найтовща, червоно-жовтуватого кольору. Заходячи в кіркову зону нирки, мозкова зона утворює мозкові промені, а ділянки кори в мозковій зоні відді- ляють ниркові піраміди — pýramis renális. Основа піраміди спрямована до периферії, а верхівка утворює нирковий сосок — papílla renális (див. рис. Х,
9; рис. ХІ, 12).
У пірамідах звивисті ниркові трубочки переходять у прямі ниркові трубо- чки — túbuli renális récti (див. рис. ХІ, 10), утворюючи основу мозкової зони. Прямі трубочки переходять у ниркові петлі 21 (петлі Генле), які переходять у збиральні канальці 22. Всі канальці збираються в соскові протоки — dúctuli papillárеs 11, що відкриваються отворами на нирковому соску. Всі отвори на нирковому соску утворюють решітчасте поле — área cribrósa.
Погранична (проміжна) зона — zóna intermédia (див. рис. Х, 7; рис. ХІ,
19) — знаходиться на межі між попередніми зонами. Вона має вигляд вузе- нької стрічки темно-червоного кольору. В зоні знаходяться дугові артерії (див. рис. ХІ, 2), які віддають у мозкову зону променеві артерії 3. Уздовж ар- терій розміщені ниркові тільця. Ця зона не в усіх тварин різко виділяється, хоча багата на судини.
Навколо кожного ниркового сосочка (багатососочкові нирки) розміщена ниркова чаша — cálix renális (див. рис. Х, 10; рис. ХІ, 13). Кожна чаша від- кривається короткою протокою в ниркову миску — pélvis renális (див. рис. Х, 1). Стінка чаші складається із слизової та м’язової оболонок і адвентиції.
Ступінь вираженості й розвитку зон у нирках тварин значно коливається. Зони можуть бути добре виражені (кінь, хижаки, верблюд) або майже непо- мітні (морська свинка). У гризунів мозкова зона розвинута гірше, ніж у сви- ні, оленів, приматів. У коня, дрібних жуйних усі три зони майже однакові,
316
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
проте у хижаків, верблюда, приматів краще розвинута мозкова зона. Погра- нична зона добре розвинута у дрібних жуйних, хижаків і верблюда. Розви- ток зон залежить і від віку — у молодих тварин кіркова зона слабко розви- нута, проте з віком потовщується. У молодому віці краще виражені ниркові піраміди.
Зовні нирки вкриті щільною волокнистою капсулою — cápsula fibrósa, яка легко знімається з нирки. Капсула може бути дуже щільна (верблюд, кішка, буйвіл, олені) або менш щільна (кролик, свиня). З поверхні волокниста кап- сула обмежена пухкою сполучною тканиною, в якій міститься багато жиро- вих відкладів, що в цілому формують жирову капсулу — cápsula adipósa. Остання вкрита фасцією. Вентрально нирки вкриті очеревиною. Отже, нир- ки розміщені ретроперитонеально, тобто між м’язами ділянки попереку й очеревиною. Проте у деяких тварин ліва нирка звисає, прогинає очеревину і підвішена на брижі. Це особливо помітно у великої рогатої худоби, дещо ме- нше — в оленів і верблюдів. Така нирка може зміщуватися в черевній поро- жнині (внаслідок наповнення рубця) і називається блукаючою ниркою. Ни- рки у ссавців лежать асиметрично, тобто на різному рівні. Права нирка ле- жить дещо спереду відносно лівої.
Увеликої рогатої худоби нирки (див. кольорову вклейку, рис. Х, А) боро- зенчасті, багатососочкові. Ниркових пірамід 16–35. Ниркові сосочки 9 обме- жені нирковими чашами 10. Чаші відкриваються в дві основні протоки й утворюють сечовід 2. Ниркової миски немає. Ліва нирка за формою нагадує біб, скручена по довгій осі. Каудальний кінець її товщий від краніального. Нирка лежить на рівні 2–5-го поперекових хребців і висить на короткій брижі. Права нирка міститься попереду лівої нирки на рівні від 12–13-го ребра до 2–3-го поперекових хребців.
Укози й вівці нирки гладенькі, багатососочкові, товсті, бобоподібної фор- ми. Ниркових пірамід 10–16. Є ниркова миска. Права нирка торкається пе- чінки і утворює ниркове втиснення. Ліва нирка лежить на рівні 3–6-го по- перекових хребців.
Уконя нирки гладенькі, однососочкові (див. рис. Х, Г). Права нирка сер- цеподібної, а ліва — бобоподібної форми. Ниркових пірамід 10–12, ниркових чаш немає. Ниркова миска 1 продовжується в кінцеві заглибини — recéssus
terminális 1′. Ліва нирка розміщена на рівні від 18-го грудного до 3-го попе- рекового хребця, а права — від 14–15-го ребра до 2-го поперекового хребця. Права нирка утворює на печінці втиснення.
Усвині нирки гладенькі, багатососочкові, бобоподібної форми (див. рис. Х, Б). Ниркових пірамід 10–12. Ниркові сосочки 9 обмежені нирковими ча- шами 10, що з’єднуються з нирковою мискою 1. Обидві нирки лежать майже на одному рівні — 1–4-го поперекових хребців. Права нирка не досягає пе- чінки.
Усобаки нирки гладенькі, однососочкові, бобоподібної форми, товсті (див. рис. Х, В). Кінцеві заглибини виражені менше, ніж у коня. Нирки розміщені на рівні 1–3-го поперекових хребців. Права нирка торкається печінки.
Нерви: n. vágus, nn. splánchnici lumbáles. Судини: aa. renáles.
317
Розділ 7
СЕЧОВІД
Сечовід — uréter — парний трубчастий орган, який проводить сечу з нир- ки в сечовий міхур (див. кольорову вклейку, рис. Х; рис. 7.3). Він розміще- ний на бічній стінці черевної порожнини. Злегка звисає, утворюючи коротку складку очеревини — сечостатеву складку. У сечоводі розрізняють черевну і тазову частини. В тазовій порожнині сечовід переходить на дорсальну стінку сечового міхура, косо пронизує останню і, пройшовши певну відстань (3–5 см) між м’язовою й слизовою оболонками, відкривається біля шийки сечово- го міхура (див. рис. 7.5). Таке співвідношення сечоводу з оболонками сечово- го міхура запобігає зворотному відтоку сечі.
Слизова оболонка сечоводів вистелена перехідним епітелієм, в початко- вій частині містить слизові залози. М’язова оболонка сечоводів складно по- будована, утворює сполучення з нервами (рис. 7.4), що дає змогу здійснюва- ти перистальтичні скорочення і переміщувати сечу в сечовий міхур. М’язова оболонка побудована з непосмугованої м’язової тканини. Зовні сечоводи вкриті адвентицією.
Нерви: гілки нервів з каудального брижового й тазового сплетень. Судини: артерія сечоводу.
СЕЧОВИЙ МІХУР
Сечовий міхур — vésica urinária (рис. 7.5) — непарний еластичний порож- нистий орган овальної форми, що виконує роль резервуара, в якому накопи- чується сеча. Його розмір, а відповідно, і форма змінюються залежно від на- повнення. Порожній сечовий міхур має округлу форму, зморшкуватий, з товстими стінками. Сечовий міхур розміщений на дні тазової порожнини і в наповненому стані звисає в черевну порожнину. В сечовому міхурі розрізня-
Рис. 7.3. Збиральні шляхи сечі та судини нирки:
А — коня; Б — великої рогатої худоби; 1 — pélvis renális; 2 — recéssus tеrminális; 3 — uréter; 4 — a. renális
318
ОРГАНИ СЕЧОВИДІЛЕННЯ
Рис. 7.4. М’язова оболонка сечоводу собаки:
А — міоцити (М), що об’єднують сусідні м’язові пучки; Б — нервове волокно (НВ) і нервово-м’язове сполу- чення (НМС); × 2000 (скануючий електронний мікроскоп)
ють тіло — córpus vésicae 2, верхівку — vértex vésicae 1 — і шийку — cérvix vésicae 3, що спрямована каудально і переходить у сечівник. Слизова обо- лонка сечового міхура блідо-рожева, вистелена перехідним епітелієм, без залоз. На дорсальній стінці міхура, біля шийки, виділяється два сечовідних
стовпи — colúmnae uretéricae 6, які ве-
дуть до отвору сечоводу — óstium uretéricae 7. Від цих отворів продовжу- ються каудально сечовідні складки — plícae uretéricae 10, що обмежують три- кутник міхура — trigónum vésicae.
Складки каудально зливаються і утво- рюють сечівниковий гребінь — crísta urethrális 9.
М’язова оболонка товста, складається з двох поздовжніх (зовнішнього й внут- рішнього) і колового шарів непо- смугованих м’язових волокон. Останній
Рис. 7.5. Сечовий міхур собаки:
1 — vértex vésicae; 2 — córpus vésicae; 3 — cérvix vésicae; 4 — lig. vesícae laterále; 5 — uréter; 6 — colúmnae uretéricae; 7 — óstium; 8 — trigónum vésicae; 9 — crísta urethrális; 10 — plícae ureterícae; 11 — collicúlus seminális; 12 — canális urogenitális; 13 — córpus prostátae
319