Розділ 7
шар розміщений між поздовжніми шарами. Коловий шар утворює в ділянці шийки сечового міхура стискач. Верхівка й тіло сечового міхура вкриті сероз- ною оболонкою, а його шийка — адвентицією.
Сечовий міхур має зв’язки: непарна — серединна зв’язка міхура — lig. vesícae mediánum — проходить до лобкового зрощення і продовжується кра- ніально по черевній стінці до пупка, в ній у плодів проходить сечова протока
— uráchus — до сечового мішка зародка (allántois); парні — бічні зв’язки мі- хура — lig. vesícae laterale 4 — є залишком початкової частини пупкової ар- терії. Дорсально сечовий міхур межує з прямою кишкою (у самців) і з мат- кою та піхвою (у самок).
У великої рогатої худоби трикутника міхура немає, а у коня він ледве ви- ражений. У коня вентральна частина тіла і шийки сечового міхура не вкриті серозною оболонкою. У свині сечовідні складки подвійні.
Нерви: гілки нервів тазового сплетення. Судини: міхурові артерії.
СЕЧІВНИК
Сечівник — uréthra— має значні статеві особливості. У самок він корот- кий і широкий, має вигляд прямої трубки, що починається від шийки сечо- вого міхура, спрямовується назад і вгору. Він відкривається в нижню стінку статевих органів на межі між піхвою і сечостатевим синусом — зовнішнім отвором сечівника — óstium uréthrae extérnum (див. рис. 7.5, 7). У жуйних,
верблюда і свиней на нижній стінці сечівника, перед його відкриттям у се- чостатевий синус, є значний підсечівниковий випин — diverticúlum suburethrálle. У верблюда, крім того, є ще ряд дрібних випинів, що слід врахову- вати при введенні катетера. Слизова оболонка сечівника вистелена перехід- ним епітелієм, без залоз. У товщі слизової оболонки проходять великі вени. М’язова оболонка складається з непосмугованої м’язової тканини, проте в каудальній частині знаходяться посмуговані м’язові волокна, які формують сечівниковий м’яз — m. urethrális, виконуючи функцію стискача. У корови сечівник завдовжки 10–14, у кобили — 6–8 см.
У самців сечівник майже відразу з’єднується із сім’явипорскувальною протокою, утворюючи сечостатевий канал (див. рис. 7.5, 12). Сечівник почи- нається внутрішнім отвором — óstium uréthrae intérnum — у шийці сечового міхура, а зовнішнім отвором закінчується на голівці статевого члена.
Нерви: гілки нервів тазового сплетення. Судини: гілки артерії передміхурової залози.
320
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
Р о з д і л
8
РОЗВИТОК ОРГАНІВ РОЗМНОЖЕННЯ
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ САМЦІВ
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ САМОК
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
Органи розмноження — órgana genitália — забезпечують відтворення тварин, а відповідно, і збереження певного виду. Статевій системі властива й гормональ-
на функція, яка впливає на ріст і розви- ток організму.
Статевий апарат самців і самок має багато спіль- ного в будові: 1) статеві залози (парні) у самців — сім’яники, у самок — яєчники, які виробляють здат- ні до запліднення статеві клітини; 2) статеві про- токи, що проводять статеві клітини: сім’явиносна протока (сім’япровід) у самців і маткова труба (яйце- провід) у самок; 3) матка розвинута у самок і при- значена для виношування плода; 4) зовнішні ста- теві органи: у самців — статевий член, у самок — присінок піхви, соромітні губи з соромітною щіли- ною й клітором, які забезпечують контакт статевих органів.
Статева клітина самців, або сперматозоон (спер-
мій) — spermatosóon (spérmium), — значно відрізня-
ється від статевої клітини самок (яйцеклітини — ovocýtus) як за формою, розміром, так і за рухливіс- тю. Об’єм сперматозоона, наприклад, у свині в 12–20 разів менший за об’єм яйцеклітини, у кроля — в 20– 30 тисяч разів. Сперматозоон рухливий, а яйцеклі- тина інертна. Швидкість руху сперматозоона стано-
вить у людини — 3–3,3, у собаки — 2,6, у великої рогатої худоби — 4–4,5, у коня — 5 мм за 1 хвилину.
Сперматозоони в статевих органах самців можуть зберігати життєздатність до 3 діб навіть після смерті самця. Зовнішнє середовище на них діє згубно. У статевих шляхах самки вони живуть тривалий час (у жінки до 24 діб, у кажанів — кілька місяців).
Яйцеклітини — найбільші клітини в організмі, вони багаті на поживні речовини. У ссавців діаметр яйцеклітин коливається від 60 мкм (їжак) до 250 мкм (людина). У собаки, корови й свині їх розмір становить 150–180 мкм. Особливо великі яйце- клітини у жаби (1,5–2 мм), лосося (6 мм), акули (200 мм), страуса (100 мм).
321
Розділ 8
РОЗВИТОК ОРГАНІВ РОЗМНОЖЕННЯ
Органи розмноження пройшли складний шлях розвитку. В одноклітин- них і первинних багатоклітинних організмів спеціальних органів розмно- ження не було, всі клітини їхнього тіла були однакові і могли брати участь у розмноженні. В подальшому виникли організми зі спеціальними статевими клітинами. Розмноження в таких тварин, напевно, відбувалось як безстате- вим, так і статевим шляхом. Пізніше виникли різностатеві організми, у яких лише злиття різних статевих клітин могло дати початок новому організму. Проте спеціальних органів для розмноження не було. Прикладом можуть бути губки, статевого апарату в яких майже немає. Статеві клітини можуть знаходитись у будь-якій частині тіла. При цьому жіноча статева клітина (овоцит) виникає одна, а спермії локалізуються групою й обмежені особли- вими живильними клітинами.
З ускладненням життя тваринного організму та збільшенням його розмі- рів статеві клітини стали розвиватися і концентруватися в певних ділянках організму. Так, у кишковопорожнинних вони локалізуються в ектодермі і під час розриву останньої виходять назовні. В інших організмів статеві клі- тини розвиваються і концентруються в особливих утворах організму — гона- дах, розміщених ближче до поверхні тіла тварини. Статеві клітини виходять з гонад, прориваючи їхні стінки. Пізніше статеві клітини стали кон- центруватися в стінці целома, а звідти виводитись спеціальними вивідними протоками. Так виникли гонади, де розвиваються статеві клітини, і спеці- альні вивідні протоки, по яких статеві клітини виділяються назовні.
Уплоских черв’яків виникають парувальні органи самців, утворюється оболонка навколо сім’яників та постійні сім’явиносні протоки. У самок спо- стерігається перехід від дифузного яєчника до однієї пари компактних яєч- ників. Так, у п’явок гонади мають форму відокремлених мішечків і само- стійні протоки, які відкриваються назовні двома отворами. Обидва отвори призначені для виведення статевих продуктів. Парування відбувається за допомогою сперматофорів, які прикріплюються до шкіри самиці, і спермії проникають у паренхіму, а потім — у яєчники. Стінки гонад членистоногих розвиваються за рахунок стінок целома. Форма і будова гонад, а також па- рувальні органи надзвичайно різноманітні.
Ланцетники — роздільностатеві організми, але статевого диморфізму в них немає (див. рис. 5.3, А). Округлені статеві залози (близько 25 пар) ле- жать у стінках тіла в ділянці задньої половини глотки і в початковій частині кишки. Яєчники відрізняються від сім’яників наявністю в них великих яйцеклітин. Статевих проток немає. Дозрілі статеві продукти через розрив стінки статевої залози потрапляють у навкологлоткову порожнину і течією води виносяться назовні. Запліднення відбувається в зовнішньому середовищі.
Укруглоротих (міноги) статева залоза непарна (див. рис 5.3, Б), займає майже всю вільну частину порожнини тіла. Яєчники відрізняються від сім’яників зернистою структурою. Статевих проток немає. Статеві продукти через розриви в стінці залози потрапляють у порожнину тіла, потім крізь статеві отвори проникають у сечостатевий синус 23, крізь отвір якого вихо- дять назовні.
322
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
Уселахій (акул) самці мають парні сім’яники, які лежать у вигляді видо- вжених тіл обабіч стравоходу, під печінкою. Від сім’яників відходять тонкі сім’явиносні канальці, які впадають у верхню частину нирки. Канальці цієї частини нирки зливаються у сім’япровід — вольфів канал. У статевозрілих самців кінцева частина сім’япроводу утворює розширення — статевий міху- рець. Обидва сім’япроводи відкриваються в порожнину сечостатевого сосоч- ка, з якого статеві клітини за допомогою копулятивних органів вводяться у клоаку самки.
Усамки парні яєчники розміщені обабіч стравоходу. Парні яйцепроводи розміщені на нижній поверхні нирок. Передні кінці правого й лівого яйце- проводів, огинаючи печінку, об’єднуються в загальну лійку яйцепроводів. Розширена задня частина яйцепроводів називається маткою. Матка відкри- вається в порожнину клоаки самостійним отвором. Зріла яйцеклітина через розрив у стінці яєчника випадає в порожнину тіла і, скочуючись по поверхні печінки, потрапляє в лійку яйцепроводів. Перистальтичними скороченнями стінок яйцепроводів вона переміщується в матку. Для акул характерне внут- рішнє запліднення, злиття статевих клітин відбувається у верхніх відділах яйцепроводів. При живородінні розвиток плода відбувається в матці. У яйце- родних яйця вкриті щільною оболонкою, виділяються назовні.
Укісткових риб у верхній частині черевної порожнини, обабіч плавально- го міхура у більшості видів розміщені парні статеві залози (див. рис. 5.3, Г). У самок вони мають вигляд довгих яєчників з добре вираженою зернистою структурою. Задні видовжені відділи яєчників виконують функцію вивідних проток і відкриваються непарним статевим отвором 40 позаду відхідниково- го отвору 12.
Статеві залози самців — довгі, гладенькі, щільні. Задні відділи сім’яників перетворились на короткі протоки, які відкриваються загальним статевим отвором позаду відхідникового отвору.
Уамфібій (жаби) парні яєчники (див. рис. 5.4, А) підвішені на брижі у ви- гляді тонкостінних міхурців, в яких містяться пігментовані яйця. Статевими шляхами є парні яйцепроводи 23, довжина яких змінюється залежно від по- ри року. Передня частина яйцепроводів починається лійкою, а нижня час- тина закінчується матковою частиною. Зріла яйцеклітина виштовхується в порожнину тіла і підхоплюється збільшеною лійкою яйцепроводу. В нижній, матковій частині яйцепроводів формуються яйця (ікринки), що групуються в грудочки. У самок вольфів канал функціонує як сечовід, а мюллерів канал
—як яйцепровід.
Сім’яники парні, округлі і підвішені на брижі біля переднього краю ни-
рок. Від сім’яників відходять тонкі сім’явиносні канальці, які впадають у передню частину нирок, відкриваючись у ниркові канальці. Отже, передня частина нирки функціонально виконує роль придатка сім’яника, а вольфів канал одночасно виконує функцію сім’япроводу й сечоводу. В період роз- множення в стінках вольфових каналів, при виході з нирок, добре помітні кишенькоподібні розширення — сім’яні міхурці — для зберігання статевої рідини.
У рептилій статеві органи самок — парні яєчники — не мають вивідних проток. Зрілі яйцеклітини випадають у порожнину тіла і потім підхоплю-
323
Розділ 8
ються лійкою яйцепроводу. Яйцепроводи, гомологічні мюллеровим каналам, відкриваються в клоаку самостійними отворами. Нижні відділи яйцепрово- дів часто бувають розширеними, тоді їх називають маткою. Вольфові канали редуковані.
Усамців парні сім’яники (див. рис. 5.4, Б) підвішені на брижі в задній ча- стині черевної порожнини. Є придатки сім’яників 30, від яких відходять сім’япроводи. Перед входженням у клоаку сім’япровід зливається з сечово- дом і відкривається в клоаку загальним отвором. Придатки сім’яників яв- ляють собою залишки переднього відділу проміжної нирки, а сім’япроводи гомологічні вольфовому каналу. Мюллерові канали у самців не розвивають- ся. В бічних стінках клоаки у самців розміщені два порожнистих вирости, які виходять через клоаку назовні і виконують функцію парувального органа.
Уптахів (див. рис. 5.4, В) розвивається лівий яєчник, хоча може розвива- тися і правий (голуби, сови, папуги). Яйцепровід 40 довгий і поділяється на п’ять відділів: лійку 41, білковий відділ, перешийок, пташину матку й піхву, що відкривається в середній відділ клоаки.
Статеві органи самця складаються з парних сім’яників 29, придатків сім’яників 30, сім’япроводів 38 і непарного статевого члена (качур, страус, гу- сак). Сім’яники лежать у черевній порожнині спереду від нирок. Сім’япрово- ди проходять збоку від сечоводів і впадають у середній відділ клоаки.
Таким чином, розвиток статевих органів і особливо запліднення пройшли складний шлях. Зовнішнє запліднення й розвиток майбутнього організму зумовили форму і будову статевих клітин, які були пристосовані до умов їх існування. З виходом на сушу зовнішнє запліднення змінилось на внутріш- нє, що, в свою чергу, призвело до змін статевих клітин і вивідних проток.
Узиготи з’явились властивість акумулювати необхідну кількість поживних речовин і відповідна оболонка, що запобігає її пересиханню в зовнішньому середовищі. Все це призвело до ускладнення у самки статевих проток, які
Рис. 8.1. Схема розвитку статевої системи:
А — вихідна стадія; Б — самки; В — самця; 1 — статевий орган; 2 — проміжна нирка; 3 — закрита лійка мюллерової протоки; 4 — мюллерова протока; 5 — алантоїс; 6 — дефінітивна нирка; 7 — сечовід; 8 — кло- ака; 9 — вольфова протока; 10 — яєчники; 11 — параофорон; 12 — лійка яйцепроводу; 13 — придаток яєчника (епоофорон); 14, 15 — напрямні зв’язки; 16 — гартнерові протоки (рудимент вольфової протоки); 17 — сечостатевий присінок; 18 — піхва; 19 — сім’яники; 20 — сечостатевий канал; 21 — вивідні канальці і протока придатка сім’яника; 22 — парадідімус; 23 — сім’япровід; 24 — чоловіча матка і піхва; 25 — міхур- цеві залози; 26 — передміхурова залоза
324
ОРГАНИ РОЗМНОЖЕННЯ
зумовили збільшення кількості поживних речовин у статевій клітині та по- яву шкаралупи. Виникли організми, що розвиваються в різних кліматичних умовах. Це тварини з внутрішнім заплідненням і розвитком нового організ- му в утробі матері, тобто ссавці. У статевій системі утворились нові органи: у самок крім яєчників і яйцепроводів виникли матка й піхва; у самців крім сім’яників і сім’япроводів — додаткові статеві залози, сім’яниковий мішок, препуцій.
В онтогенезі органи розмноження ссавців закладаються в ембріональний період у вигляді парних статевих складок мезотелію на медіальному боці передньої частини проміжних нирок (рис. 8.1) У подальшому статеві склад- ки стають овальними, переходячи в сім’яники чи яєчники. Поряд з протокою проміжної нирки (вольфова протока) 9 виникає особливий клітинний тяж, який відокремлюється і стає мюллеровою протокою 4.
Упроцесі розвитку сім’яників (див. рис. 8.1) мезотелій первинних стате- вих складок вростає в товщу овального зачатка статевої залози, формуючи клітинні тяжі, що перетворюються на звивисті сім’яні канальці. Проміжна нирка в цей період частково редукується або зростається зі статевою зало- зою. Передні сечовидільні трубочки проміжної нирки, вростаючи в сім’яники назустріч звивистим сім’яним канальцям і з’єднуючись з ними, утворюють прямі сім’яні канальці та сім’яникову сітку. Їхні частини, розміщені біля сім’яників, входять до складу голівки придатка сім’яника й утворюють виві- дні канальці сім’яника 21. Задні сечовидільні трубочки проміжної нирки зберігаються у вигляді редукованих залишків у ділянці придатка сім’яника
іназиваються парадідімусом (22). Вольфова протока перетворюється на ка- нал придатка сім’яника і сім’япроводу 23. Від мюллерових проток у самців у товщі сечостатевої складки між сім’япроводами залишаються чоловіча мат- ка й піхва 24. Сім’яники з’єднуються з черевною стінкою напрямними (гюн- теровими) зв’язками 14, 15. Початок зв’язки в подальшому називається вла- сною зв’язкою сім’яника — lig. téstis próprium, а кінцева частина — пахвин- ною зв’язкою — lig. inguinále. Сім’яники із серозною оболонкою опускаються в сім’яниковий мішок.
Упроцесі розвитку яєчників (див. рис. 8.1) клітинні тяжі перетворюються на первинні фолікули. Напрямна зв’язка в каудальній частині втрачає зв’язок з черевною стінкою і називається круглою зв’язкою матки — lig. téres úteri. Краніальна частина зв’язки перетворюється на власну зв’язку яєчни- ка — lig. ovárii próprium. Задня частина вольфової протоки у самок редуку- ється. Передня частина мюллерової протоки 4 утворює яйцепровід, середня частина — ріг, тіло й шийку матки. Задня частина протоки перетворюється на піхву.
Мюллерові протоки на різній відстані зливаються між собою, починаючи із задніх кінців своїх середніх частин, що зумовлює різні типи маток (рис. 8.2). З незлитих мюллерових проток у гризунів формуються подвійна матка
йпіхва (див. рис. 8.2, А). У разі злиття лише каудальних частин мюллеро- вих проток утворюється подвійна матка (див. рис. 8.2, Б), що відкривається двома отворами в одну піхву (слон, деякі гризуни). Злиттям проток на біль- шій відстані і відкриванням матки одним отвором у піхву утворюється дво- роздільна матка (див. рис. 8.2, В) (рукокрилі, деякі гризуни). Ще більше злиття проток веде до формування порожнини в тілі матки, у разі незлиття
325
Розділ 8
рогів утворюється дворога матка (див. рис. 8.2, Г) (більшість свійських тва- рин). При майже повному злитті проток формується велика порожнина тіла матки з окремими яйцепроводами, утворюючи просту матку (примати) (див.
рис. 8.2, Е).
Рис. 8.2. Типи маток:
А — подвійна матка й піхва; Б — подвійна матка; В — двороздільна матка; Г — дворога матка; Д — типова дворога матка; Е — проста матка; 1 — сечостатевий синус; 2 — матка й піхва; 3 — роги матки; 4 — тіло матки; 5 — піхва; 6 — сечовий міхур; 7 — отвір сечівника; 8 — клітор; 9 — лійка маткової труби
326