- •Глава 1. Врожденная деятельность организма 6
- •Глава 1. Врожденная деятельность организма Классификация форм врожденного поведения
- •Витальные рефлексы
- •Ролевые рефлексы
- •Рефлексы саморазвития
- •Инстинкты
- •Глава 2. Обучение Основные категории обучения
- •Неассоциативное обучение
- •Стадии формирования условного рефлекса
- •Классификация условных рефлексов
- •Торможение условных рефлексов
- •Когнитивное обучение
- •Глава 3. Память Виды и формы биологической памяти
- •Формирование, сохранение и воспроизведение энграммы
- •Кратковременная память
- •Долговременная память
- •Глава 4. Потребности и мотивация Потребности
- •Классификация потребностей
- •Мотивация
- •Глава 5. Эмоции
- •Глава 6. Функциональная организация мозга
- •Блок получения, переработки и хранения информации
- •Блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности
- •Глава 7. Функциональная асимметрия мозга
- •Роль полушарий в формировании и опознании эмоций
- •Функциональная асимметрия, интеллект и творческие способности
- •Глава 8. Индивидуальные различия Темперамент и типы высшей нервной деятельности
- •Типология на основе потребности в социальных контактах
- •Особенности функционирования модулирующей системы как основа индивидуальности
- •Глава 9. Функциональные состояния организма Регуляция функциональных состояний
- •Бодрствование и сон, сновидения
- •Патологические формы сна
Мотивация
Метаболическая потребность ведет к возбуждению нервных центров, и формируется мотивация. По определению К. В. Судакова (1971), мотивация - это возникающее под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенное состояние организма, характеризующееся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы, направляющее поведение животного на удовлетворение исходной потребности. П. В. Симонов (1987) в соответствии с потребностно-информационным подходом дал определение мотивации как физиологического механизма активирования энграмм внешних объектов и действий, способных удовлетворить имеющуюся у организма потребность.
Потребность порождает мотивацию, потребность первична по отношению к мотивации. В связи с этим и классифицировать мотивации целесообразно по их происхождению, то есть по потребности, их порождающей. В связи с этим классификация мотиваций имеет такие же таксоны, как и классификация потребностей.
В формировании мотивации участвуют несколько групп биологически активных веществ.
Нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин и другие) выделяются нервными окончаниями, являясь посредниками в синалтической передаче.
Гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, и нейро- гормоны. вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани, поступают в жидкую среду организма и оказывают длительное регуляторное действие на ЦНС.
Гормоны участвуют в преобразовании потребности в мотивацию. Введение ангиотензина в мозг крысы ведет к поиску воды, хотя соот- ношение электролитов и содержание воды в организме животного было в норме. Введение инсулина в мозг ведет к возникновению пищевого поведения у сытого животного. В этих экспериментах введение гормона приводит к формированию мотивации, а не потребности.
Рассмотрим пример формирования доминирующей мотивации под влиянием гуморальных факторов. Кормление новорожденного вызывает повышение секреции окситоцина и формирует материнскую доминанту (изменения в психике, направленные на заботу о ребенке). Женщинам, заявившим о намерении отказаться от ребенка, предлагают после родов покормить ребенка грудью, что ведет к повышению уровня окситоцина. Иногда женщины меняют свое решение из-за возникновения материнской доминанты.
Одни и те же нейромедиаторы участвуют в формировании различных биологических мотиваций. Комбинации нейромедиаторов различаются в разных структурах мозга. Конкретное мотивационное возбуждение создает специфическую нейрохимическую интеграции. (К. В. Судаков, 1986).
Мотивационная теория двух центров предполагает существование в гипоталамусе двух центров, контролирующих пищевое поведение. Высокая пищевая мотивация вызывается активацией нейронов латерального гипоталамуса, а насыщение - активацией вентромедиального гипоталамуса.
Проиллюстрируем мотивационную теорию двух центров описанием экспериментов, проведенных на козе с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса. Сытая коза - спокойна, апатична. При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение, при появлении пищи коза жадно ее ест. Если корм убрать, то животное вновь проявляет двигательное беспокойство, поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии.
Голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится при раздражении вентромедиального
гипоталамуса, где расположен «центр насыщения». Животное возвращается к еде после прекращения раздражения.
Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились и на крысах. Повреждение латерального гипоталамуса ведет к возникновению поведения сытости, а повреждение вентромедиального гипоталамуса ведет к гиперфагии.
Реакции агрессивно - оборонительного типа также регулируются взаимодействием латерального и вентромедиального отделов гипоталамуса.
Реализация разных форм агрессивного поведения: борьба за самку, за место в групповой иерархии, за территорию, за самосохранение обеспечивается активностью различных участков гипоталамуса.
Состояния бодрствования и сна также обеспечивается системой двух центров. Центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна в переднем отделе гипоталамуса. Предполагается наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование - сон.
К. В. Судаков показал, что мотивационное возбуждение строится на специфических химических механизмах, активирующих влияние подкорковых мотивационных центров на кору головного мозга. Раздражение «центра голода» латерального отдела гипоталамуса и естественное пищевое возбуждение, по-видимому, активируют аппарат генетической памяти различных отделов ЦНС, в результате чего из клеток этих структур в межклеточное пространство выделяется пептидный фактор, имеющий структуру, близкую к гастрину. Этот нейропептид, по-видимому, запускает функциональную систему питания (рис.8).
Возбуждение гипоталамуса с возникновением пищевой потребности активирует генный аппарат нейронов, в результате в межклеточную среду выделяется нейропептид (пентогастрин), вызывающий пищедобывательное поведение (по К. В. Судакову, 1986).
Очевидно, что формирование мотивации обусловлено не только гуморальными факторами. Кора больших полушарий может быть активирована различными восходящими воздействиями, сформированными на уровне подкорковых аппаратов.
Электрическая активность мозга, характерная для оборонительной мотивации и для ориентировочного рефлекса, была изучена у кролика. Ритм с частотой 5-7 Гц, отличающийся своей упорядоченностью и регулярностью, регистрируется в задних областях коры, ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе, медиальном таламусе. Этот ритм называется тета-ритмом, или ритмом напрял ния, он регистрируется у животного при оборонительной мотиваи и при ориентировочном рефлексе.
Усиление тета-ритма регистрируется при реакции настораживания, когда животное реагирует на звонок, являющийся условным стимулом пищевого рефлекса. После подачи пищи возникают частые высокоамплитудные колебания в ЭЭГ-активности коры, отражающие пищевую мотивацию, которые сменяют тета-ритм.
Мотивационное возбуждение «настраивает» нейроны различны* областей мозга на подкрепляющее воздействие. Конвергентные и дискриминационные способности нейронов изменяются под влиянием мотивационного возбуждения, например, раздражение пищевого центра латерального гипоталамуса ведёт к тому, что нейроны сенсомо- торной коры приобретают способность реагировать на световые, звуковые и гуморальные раздражения.
Пачечная активность нейронов, характерная для мотивационного возбуждения, усиливается при возрастании потребности или возникновении препятствия к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение цели поведенческого акта ведёт к возникновению регулярной активности нейрона.
Мотивация как доминанта
В каждый момент времени доминирует мотивация, основанная на наиболее важной биологической потребности. Сила потребности, величина отклонения физиологических констант или изменение концентрации гормонов отражается на величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы. Доминанта отличается устойчивостью, инертностью и длительностью. Биологический смысл доминанты для организма в удовлетворении биологической потребности в условиях постоянно меняющейся среды. Посторонние раздражители только усиливают доминирующее мотивационное возбуждение.
Возбудимость и лабильность нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, возрастает так же как и у нейронов, находящихся в центре доминанты.
Доминанта характеризуется определенным уровнем возбудимости центральных структур. Первичный очаг возбуждения при формировании доминирующей биологической мотивации возникает в гипоталамических образованиях мозга (Р. А. Павлыгина, 1966). Первичные очаги ведут к появлению вторичных очагов в других отделах мозга, где имеются предпосылки к продолжительному удержанию следовых процессов. Первичный очаг возникает и поддерживается за счет гуморальных факторов, а вторичные очаги в коре поддерживаются за счет конвергенции к ним суммирующихся сенсорных влияний.
Основные принципы нейрофизиологического обеспечения доминирующих мотиваций были сформулированы К. В. Судаковым (1986): - любая биологическая мотивация носит системный характер и обусловлена метаболической потребностью;
потребность трансформируется в возбуждение гипоталамических центров нейрогуморальным путем, а гипоталамические центры активируют другие структуры мозга, в том числе юру;
корковые и лимбические структуры оказывают нисходящие воз- буждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры;
мотивационное возбуждение - это специфическая клеточная и молекулярная интеграция корково-подкорковых структур.
Интегративный корково-подкорковый комплекс мотивационного возбуждения может активироваться метаболической потребность либо ключевыми стимулами, запускающими реализацию инстинктивного поведения, а у человека и социально значимыми стимулами. Интеграция нейронов отражается в появлении единого ритма этих нейронов. А. А. Ухтомский показал, что усвоение единого ритма нервными центрами является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию. Взаимодействие различных видов поведения реализуется на основе принципа доминанты А. А. Ухтомского. Деятельность организма определяется доминирующей мотивацией. Bедущая мотивация подчиняет себе все остальные.
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое рефлекс цели и каковы его особенности?
2 Что такое потребность?
Как классифицируются потребности?
Какие потребности относят к витальным? Дайте их характеристику.
Какие потребности относят к социальным? Дайте их характеристику.
Какие потребности относят к идеальным? Дайте их характеристику.
Что такое мотивация?
Каковы отношения потребности и мотивации?
Какие нейромедиаторы участвуют в формировании мотивации?
Какие гормоны участвуют в формировании мотивации?
Какие химические механизмы обеспечивают мотивационное возбуждение согласно концепции К. В. Судакова?
Какие изменения биоэлектрической активности коры сопровождают формирование мотивации?
Как происходит формирование доминирующей мотивации?
Каковы принципы нейрофизиологического обеспечения доминирующих мотиваций?