Классификация типов симметрии и их эволюция

3 4 Г Л А В А 3 . К Л А С С И Ф И К А Ц И Я Т И П О В С И М М Е Т Р И И

Число типов В. Н. Беклемишев угадал правильно, но 4-ый тип определил и поместил неправильно. В чем его ошибки? 1. ‘Симметрия–асимметрия’ признаки формы, а амёба— бесформенна и ей не место в классификации форм. 2. Триаксиальная асимметрия означает, что у организма есть разные (невзаимозаменяемые) спина–брюхо, голова–хвост и левая–правая стороны тела. У амёбы их нет. 3. Предложенный Беклемишевым ряд: ааа ссс асс аас, с “революционным” возникновением из полной асимметрии абсолютной симметрии и дальнейшей, уже эволюционной, её неполной утратой, алогичен (трудно представить результатом естественной эволюции немонотонный ряд для числа осей асимметрии: 3 0 1 2, или ряд геометрических понятий: объем точка линия поверхность!).

Согласно же эволюционной логике, тип триаксиальной асимметрии должен стоять не в начале, а в конце ряда (Рис. 3.1). И это должны быть не самые примитивные организмы, а наоборот, самые прогрессивные, но в отличие от трех более древних и простых типов, широко распространенных на Земле, тип триаксиальной асимметрии новый, эволюционно самый молодой, поэтому пока еще редкий и неприметный. Он появляется на наших глазах, но это— закономерное будущее билатерально симметричных организмов.

Рис. 3.1. Эволюционный ряд типов симметрии организмов (Геодакян, 1993). с – симметрия; а – асимметрия.

Таким образом, экстраполяция эволюционной логики существующего ряда: ссс асс аас; растущее число фактов латеральной асимметрии у высших форм (функциональная асимметрия мозга и видовая праворукость человека, односторонняя овуляция и однополушарный сон дельфинов), тесные связи асимметрии с полом (Гл. 1) и направление полового диморфизма, позволили высказать гипотезу о дальнейшей асимметризации современных прогрессивных форм и закономерном их переходе от билатеральной симметрии к последнему типу триаксиальной асимметрии ( аас ааа ) такого же фундаментального эволюционного ранга, высшего и по асимметрии, и по прогрессивности.

Та же тенденция асимметризации наблюдается и в филогенезе органов растений (цветок, лист, плоды, семена), и вряд ли это случайно (Рис. 3.2). Например, известно, что зигоморфные (билатерально-симметричные) цветки дельфиниума (Delphínium) и львиного зева (Antirrhínum), эволюционно более прогрессивны, чем актиноморфные (радиально-симметричные) цветки розы и лютика, но менее прогрессивны, чем триаксиально асимметричные цветки канны и валерьяны

(Табл. 3.1 Приложение В).

Г Л А В А 3 . К Л А С С И Ф И К А Ц И Я Т И П О В С И М М Е Т Р И И 3 5

Рис. 3.2 Эволюция асимметризации живых систем (Геодакян, 2005).

Ту же самую картину имеем и с морфологией листа в процессе эволюции: шаровая симметрия хлореллы (почки), радиальная симметрия хвои, билатеральная симметрия листа магнолиевых (Magnoliaceae) и триаксиальная асимметрия листа вязовых (Ulmaceae) или бегониевых (Begoniaceae). Интересно отметить, что асимметрия органов растений более продвинута, чем организмов животных.

Вскрытая тенденция асимметризации в филогенезе, согласно закону рекапитуляции, прослеживается и в эмбриогенезе: ШС зиготы РС гаструлы БС эмбриона ТА ребенка

(Рис. 3.2).

Можно прийти к выводу, что: 1. асимметризация не частное, сугубо-человеческое явление, а общебиологический эволюционный феномен, присущий всем живым системам. 2. Эволюция живых систем сопровождалась последовательной асимметризацией по всем трем координатным осям. 3. Латеральная асимметрия—последняя, эволюционно самая молодая. 4. Появляется новый тип триаксиально асимметричных систем (органов, организмов, популяций), внутри которых асимметризация продолжается (асимметрия цветков и листьев, более асимметричный мозг у мужского пола!).

Асимметрия организмов отражает анизотропию среды

В рамках адаптогенеза Ч. Дарвина признаки симметрии, как и все другие, определяются условиями среды. Поэтому развитие асимметрии в процессе эволюции связано с анизотропией среды обитания (Рис. 3.3). Асимметризация по первой оси (низ–верх) происходила, в результате взаимодействия организмов с гравитационным полем (Бровар В. Я., 1960; Газенко О. Г. и др., 1965; Коржуев П. А., 1971; Пальмах Л. Р., 1976). Одни, становясь тяжелее воды, опускались на дно (скажем, морские звезды). Другие, наоборот, становясь легче, всплывали к поверхности (медузы). При этом и те, и другие поворачивались “лицом”, главными рецепторами к жизненно важным потокам информации от среды.

3 6 Г Л А В А 3 . К Л А С С И Ф И К А Ц И Я Т И П О В С И М М Е Т Р И И

Рис. 3.3 Адаптивная асимметризация организмов в анизотропной среде (Геодакян, 2005). ꜜ – экологическая информация от среды; ● – КП конец; ↓ – направление дрейфа признаков ОП → КП.

●▬► – генетическая информация, направление эволюции.

гидры (снизу - вверх); нематоды (спина - брюхо); человека (справа - налево для мозга и слева - направо для тела).

Асимметризация по второй оси (зад–перед)—происходила при взаимодействии с пространственным (мотивационным) полем, когда понадобилось быстрое, целенаправленное движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате этой асимметризации в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг. Следовательно, адаптивность асимметризаций по этим осям понятна. Чего нельзя сказать про латеральную ось. Что дает латеральная асимметризация, и анизотропия какого фактора среды диктует ее развитие? Поскольку теория приписывает одинаковый эволюционный ранг всем 4-м типам симметрии, и в качестве первых двух полей анизотропии выступают фундаментальные физические факторы среды (гравитация и пространство), можно было думать, что поле анизотропии и по третьей оси также должно быть фундаментальным. По идее дихронизма таким полем является временнόе, то есть у триаксиально асимметричных животных одно из полушарий мозга является “авангардным” (как бы, уже в будущем), а другое—“арьергардным” (еще в прошлом).

Эволюция и дрейф новых признаков

При переходе от сферической к радиальной симметрии происходит асимметризация только по одной оси: снизу – вверх. При последующем переходе к билатеральной симметрии добавляется ещё одна ось: сзади – вперед. Латеральная асимметризация добавляет третью ось правое – левое. Потоки информации от анизотропной среды, вызывают в организмах и органах соответствующие градиенты информационного потенциала—асимметрию. Первый поток информации идёт сверху вниз, второй—спереди назад, третий—слева-направо для мозга и справа-налево для тела. Как действует поле на организм и почему он эволюционирует? Возьмем одномерные (линейные) организмы—гидру в поле гравитации и дождевого червя (или змею) в пространстве.

Г Л А В А 3 . К Л А С С И Ф И К А Ц И Я Т И П О В С И М М Е Т Р И И 3 7

Фенотип возникает при взаимодействии генетической и средовой информации: Ф = Г + С. Источником генетической информации является зигота. Поскольку организм развивается из зиготы, то у гидры она должна быть у подошвы, а поток информации идти вверх к щупальцам, а у червя, зигота в кончике хвоста, а поток информации идет к носу, то есть щупальца моложе подошвы, а нос—хвоста. Может ли развитие начинаться с носа? Нет, так как онтогенез повторяет филогенез. А в середине линейного организма? Да, если развитие начинается на границе двух сред (почва-атмосфера, как у растений, тогда семя прорастает вверх и вниз). Средовая информация всегда идет навстречу и образует вдоль тела градиент потенциала. Тогда новый орган (признак) должен возникать в точке роста. Если это, нужные там, рецептор или мозг, они остаются, другие дрейфуют по градиенту к хвосту. Эту гипотезу эволюционная теория пола позволяет проверить.

У гидры (Hydridae) в процессе эволюции были все главные типы размножения: бесполое (почкованием), гермафродитное и раздельнополое. Теория пола предсказывает, что почки должны располагаться ближе к подошве, яичники—выше, а семенники—еще выше (Рис. 3.4).

Рис. 3.4 Строение гидры (Вилли, Детье, 1975) 1 – почки; 2 – яичники; 3 – семенники.

Рис. 3.5 У дождевых червей яичники уже в 13-м сегменте, а семенники еще в 10-м.

3 8 Г Л А В А 3 . К Л А С С И Ф И К А Ц И Я Т И П О В С И М М Е Т Р И И

Описанные представления о направлении дрейфа новых признаков подтверждают также изящные опыты Сиднея Бреннера с мелкой прозрачной нематодой Caenohorbditis Elegans, за которые он получил Нобелевскую премию в 2002 г. Наблюдая развитие зиготы под микроскопом, он обнаружил, что оно начинается с хвоста. Оказалось, что на стадии 4 клеток, одна из них (Р2) управляет развитием формы. Контакт с ней передает по эстафете инструкцию деления клеток в нужном направлении. Иначе они растут в аморфный комок. Позже М. Бишофф и Р. Шнабель, прикасаясь клеткой Р2 с разных сторон к одной клетке, создали V - образного червяка с общим концом у хвоста.

Потоки анизотропной информации от среды создают в организме и полушариях мозга её градиенты, тогда триаксиальная асимметрия, накладываясь на фон реликтовой, должна распространяться спереди назад. Так, черная окраска спины, у изначально белых пингвинят, появляется на голове, потом разливается к хвосту. Детёныши одних видов китов темнеют с головы (серые киты), других светлеют (белухи) (Томилин, 1957). Теория предсказывает, что и в том и другом случае, правая сторона должна опережать левую.

В этом разделе мы рассмотрели проморфологию целых организмов: от одноклеточных до человека. Дальше речь пойдет о латеральной асимметрии человека на уровне отдельных функций (элементарная единица асимметрии), мозга и парных органов, организма (основной уровень) и популяции (элементарная единица эволюции).