- •Введение
- •Асимметрия организмов и органов
- •Эволюция асимметрии
- •Асимметрия мозга
- •Анатомические признаки асимметрии мозга
- •Функциональная асимметрия мозга
- •Связь асимметрии мозга с возрастом
- •Теории асимметрии мозга
- •Связь асимметрии мозга с полом
- •Асимметрия рук
- •Леворукость в филогенезе
- •Связь рукости с возрастом
- •Приспособленность левшей
- •Зависимость от рода занятий
- •Связь рукости с речью
- •Связь рукости с полом
- •Связь рукости с асимметрией мозга
- •Асимметрия тела и других органов
- •Ноги
- •Асимметрия в патологии
- •Чувствительность полушарий
- •Нарушение асимметрии мозга и болезни
- •Психические болезни
- •Леворукость и патология
- •Повреждаемость разных сторон тела
- •Асимметрия врожденных аномалий развития
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Эволюционная теория асимметрии
- •Классификация типов симметрии и их эволюция
- •Симметрия и эволюционный прогресс
- •Асимметрия организмов отражает анизотропию среды
- •Эволюция и дрейф новых признаков
- •Асимметрия мозга и пол
- •Асимметрия мозга
- •Доминирует не орган, а функция
- •Латеральная асимметрия функций и их эволюция
- •Эволюция функций у билатерально-симметричных форм
- •Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции
- •Транслокация функций в филогенезе
- •Латеральный диморфизм в онтогенезе
- •Половой и латеральный диморфизм, доминантность и асимметрия
- •Конкордантность полового и латерального диморфизмов
- •Модель и правило правой руки
- •Латеральная асимметрия организма
- •Особенности цис-транс организмов
- •Проблемы существующей терминологии
- •Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей
- •Асимметрия парных органов
- •Популяционная асимметрия
- •Экологическое правило латеральной дифференциации
- •Появление новых признаков
- •Адаптивность левшества
- •Проверка теории
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Дисперсия полушарий
- •Полушарный контроль мышц рта
- •Возникновение новых функций при обучении
- •Транслокация доминирования
- •Руки
- •Ноги
- •Почки
- •Яички
- •Доминирование женского пола и правого полушария в фазе совершенства
- •Применение теории
- •Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
- •Обоняние
- •Зрение
- •Половой и латеральный диморфизм в этологии
- •Поведенческая эволюционная пластичность общества
- •Регуляция поведенческого доминирования
- •Латеральный диморфизм в антропологии
- •Асимметрия и сексуализация в культуре человека
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Тератологическое правило полового и латерального диморфизма
- •Патологии, связанные с асимметрией мозга
- •Механизмы регуляции
- •Половые гормоны
- •Адаптивность асимметрии мозга и левшества
- •Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
- •Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
- •Эволюционный смысл нервного перекреста
- •Регуляция параметров популяции
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах
- •Предсказания
- •Предсказания теории асимметрии
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Асимметрия мозга
- •Дисперсия полушарий
- •Транслокация доминирования
- •Совместные предсказания теорий пола и асимметрии
- •Экологическое правило половой и латеральной дифференциации
- •Правило сопряженных диморфизмов
- •Асимметрия популяции
- •Патология
- •Заключение
- •Эволюция типов симметрии
- •Асимметрия мозга и парных органов
- •Асимметрия популяции
- •Приложение А: Основные понятия и определения
- •Уровень парных органов
- •Полушарная латерализация
- •Полушарная специализация
- •Определение доминантной руки
- •Определение доминантной ноги
- •Принцип сопряженных подсистем
- •Асинхронная эволюция подсистем
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Истоки латеральной асимметрии
- •Приложение В: Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Научно-популярные издания и газеты
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
- •Индекс латинских названий
Глава9
Применение теории
Вданной главе приведены лишь некоторые примеры, которые показывают, как “работает” теория асимметрии.
Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
Рассмотрим признаки, которые встречаются и у мужского, и у женского пола, но распределены в популяции с разной частотой и степенью выраженности. Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки. Половой диморфизм по ним проявляется как отношение их средних значений. Именно этот популяционный половой диморфизм служит “компасом” эволюции признака.
Филогенетическое и онтогенетическое правила полового диморфизма можно использовать как инструмент для исследования: если известен половой диморфизм, то можно предсказать филогенез и онтогенез признака, или наоборот, зная последние, можно предсказать наличие и направление полового диморфизма.
В процессе эволюции у человека происходило увеличение роста и развитие прямохождения. Кожа теряет волосяной покров и приобретает способность к усиленному потоотделению. Предполагают, что потеря волос связана с избавлением от кожных паразитов, а потоотделение улучшило терморегуляцию. Можно предположить, что по всем этим признакам мужчины должны быть более продвинуты. Действительно, мужчины в среднем выше женщин, их кости толще и тверже, мышечная система развита сильнее. У женщин чаще встречается врожденный вывих бедра (в 4–5 раз), варикозное расширение вен, остеопороз и переломы костей. Некоторые из этих эффектов связывают с действием гормонов, деторождением и кормлением. Интересно, что как врожденный вывих бедра, так и варикозное расширение вен чаще встречаются слева
(см. Табл. 2.1 Приложение В).
81
8 2 Г Л А В А 9 . П Р И М Е Н Е Н И Е Т Е О Р И И
У человека соотношение левой височной плоскости к правой почти всегда больше единицы, то есть длина левой плоскости больше, чем правой. Однако большинство из тех экземпляров мозга, на которых отмечено обратное соотношение, принадлежало женщинам (Спрингер, Дейч,
1983; Wada et al., 1975). На основании “филогенетического правила полового диморфизма”
можно сказать, что эволюционно это соотношение увеличивается. А на основании “онтогенетического правила” можно предсказать его увеличение с возрастом. И действительно, у младенцев оно составляет 1.64, а у взрослых— 1.82 (Wada et al., 1975).
Другой пример. Известно, что относительная величина мозолистого тела в процессе онтогенеза сильно увеличивается (Спрингер, Дейч, 1983; Trevarten, 1974.). Следовательно, согласно “онтогенетическому правилу” должен существовать половой диморфизм по величине мозолистого тела: у мужчин оно должно быть больше, чем у женщин. А это значит, что в филогенезе оно увеличивается.
Обоняние
Известно, что в филогенезе человека обоняние, в отличие от зрения ухудшается (утрачивается). Эволюционная теория пола предсказывает существование полового диморфизма по этой функции: у женщин оно должно быть лучше, чем у мужчин и у детей—лучше, чем у взрослых. Из теории латеральности следует, что утрата функции начинается с левого полушария. Поэтому, можно ожидать, доминирование правого полушария по этой функции. Функцию сопоставления запахов связывают исключительно с правой височной областью (Abraham A. et al., 1983).
Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия. Можно предположить, что правая ноздря должна иметь лучшее обоняние, однако имеющиеся данные противоречивы (см. Гл. 1).
Зрение
Можно сделать некоторые предсказания, касающиеся пространственно-зрительных способностей. Поскольку в филогенезе глаза перемещаются на фронтальную сторону, то на основании “Филогенетического правила полового диморфизма”, можно предсказать, что у мужчин в среднем глаза должны быть немного ближе к носу, чем у женщин. Применив “Правило сопряженных диморфизмов” можно также предсказать, что правый глаз должен быть всегда чуть ближе к носу, чем левый. У человека—самая квадратная глазница правая у мужчин, а самая круглая—левая у женщин.
Из Табл. 1.4 видно, что по мере перехода от животных с латерально направленными зрительными осями к животным с фронтальной ориентацией зрительных осей растет доля ипсиволокон (Блинков, Глезер, 1964). Ипсилатеральные связи это новый эволюционный признак. Поэтому, можно предсказать эволюционно более продвинутые ипси-связи у мужского пола по сравнению с женским. А поскольку пространственно-зрительные способности, объемное воображение тесно связаны со стереоскопией и ипси-связями, то становится понятным почему у мужчин они развиты лучше. Периферийное зрение у женщин развито лучше, а глазомер—хуже,
чем у мужчин. Применив “Онтогенетическое правило полового диморфизма”, можно предсказать усиление зрительных (и других) ипси-связей и улучшение пространственнозрительных способностей с возрастом.