- •Введение
- •Асимметрия организмов и органов
- •Эволюция асимметрии
- •Асимметрия мозга
- •Анатомические признаки асимметрии мозга
- •Функциональная асимметрия мозга
- •Связь асимметрии мозга с возрастом
- •Теории асимметрии мозга
- •Связь асимметрии мозга с полом
- •Асимметрия рук
- •Леворукость в филогенезе
- •Связь рукости с возрастом
- •Приспособленность левшей
- •Зависимость от рода занятий
- •Связь рукости с речью
- •Связь рукости с полом
- •Связь рукости с асимметрией мозга
- •Асимметрия тела и других органов
- •Ноги
- •Асимметрия в патологии
- •Чувствительность полушарий
- •Нарушение асимметрии мозга и болезни
- •Психические болезни
- •Леворукость и патология
- •Повреждаемость разных сторон тела
- •Асимметрия врожденных аномалий развития
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Эволюционная теория асимметрии
- •Классификация типов симметрии и их эволюция
- •Симметрия и эволюционный прогресс
- •Асимметрия организмов отражает анизотропию среды
- •Эволюция и дрейф новых признаков
- •Асимметрия мозга и пол
- •Асимметрия мозга
- •Доминирует не орган, а функция
- •Латеральная асимметрия функций и их эволюция
- •Эволюция функций у билатерально-симметричных форм
- •Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции
- •Транслокация функций в филогенезе
- •Латеральный диморфизм в онтогенезе
- •Половой и латеральный диморфизм, доминантность и асимметрия
- •Конкордантность полового и латерального диморфизмов
- •Модель и правило правой руки
- •Латеральная асимметрия организма
- •Особенности цис-транс организмов
- •Проблемы существующей терминологии
- •Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей
- •Асимметрия парных органов
- •Популяционная асимметрия
- •Экологическое правило латеральной дифференциации
- •Появление новых признаков
- •Адаптивность левшества
- •Проверка теории
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Дисперсия полушарий
- •Полушарный контроль мышц рта
- •Возникновение новых функций при обучении
- •Транслокация доминирования
- •Руки
- •Ноги
- •Почки
- •Яички
- •Доминирование женского пола и правого полушария в фазе совершенства
- •Применение теории
- •Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
- •Обоняние
- •Зрение
- •Половой и латеральный диморфизм в этологии
- •Поведенческая эволюционная пластичность общества
- •Регуляция поведенческого доминирования
- •Латеральный диморфизм в антропологии
- •Асимметрия и сексуализация в культуре человека
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Тератологическое правило полового и латерального диморфизма
- •Патологии, связанные с асимметрией мозга
- •Механизмы регуляции
- •Половые гормоны
- •Адаптивность асимметрии мозга и левшества
- •Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
- •Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
- •Эволюционный смысл нервного перекреста
- •Регуляция параметров популяции
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах
- •Предсказания
- •Предсказания теории асимметрии
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Асимметрия мозга
- •Дисперсия полушарий
- •Транслокация доминирования
- •Совместные предсказания теорий пола и асимметрии
- •Экологическое правило половой и латеральной дифференциации
- •Правило сопряженных диморфизмов
- •Асимметрия популяции
- •Патология
- •Заключение
- •Эволюция типов симметрии
- •Асимметрия мозга и парных органов
- •Асимметрия популяции
- •Приложение А: Основные понятия и определения
- •Уровень парных органов
- •Полушарная латерализация
- •Полушарная специализация
- •Определение доминантной руки
- •Определение доминантной ноги
- •Принцип сопряженных подсистем
- •Асинхронная эволюция подсистем
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Истоки латеральной асимметрии
- •Приложение В: Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Научно-популярные издания и газеты
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
- •Индекс латинских названий
9 2 Г Л А В А 1 0 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И
Адаптивность асимметрии мозга и левшества
Чтобы вскрыть адаптивность левшества, необходимо ответить на два вопроса. 1. Как экстремальная среда повышает процент цис особей? 2. Как цис особи способствуют появлению у парных органов новых функций?
Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
Регуляция рождаемости леворуких у человека происходит во время утробного развития. Поскольку доминирует всегда большее количество информации (см. Гл. 5), а в эмбриогенезе “новое” социальное левое полушарие почти пустое, то доминирует “старое” биологическое правое полушарие, то есть эмбрион транс леворук, и имеет конституцию ПТр.
Вряде работ на основе анализа физиологических и психологических данных, полученных на животных, младенцах и взрослых, обосновывается гипотеза об опережающем развитии правого полушария в раннем онтогенезе человека (De Schonen, Mathivet, 1989; Simon et al., 2000; Cohen, Cashon, 2000). Узнавание лица в первые месяцы жизни младенца обеспечивается взаимодействием двух составляющих: эндогенной (нейрональные связи разных отделов мозга, синоптическая компетенция и стабилизация, становление межполушарных связей) и экзогенной (средовая регулярность, то есть частота с которой встречаются в окружении специфические лица и ограничения зрительной селективности младенцев в течение первого месяца жизни. Асимметрия в развитии полушарий с опережением в развитии функции правого полушария определяет не только узнавание лица, но и многие особенности когнитивных функций на начальных этапах развития. Правое полушарие имеет преимущества при различении объектов на основе их конфигурации (глобальных характеристик), в общей оценке ситуации. Левое полушарие—при детальной оценке (локальных характеристик). Развитие локальных процессов начинается на несколько месяцев позже, чем развитие глобальной оценки (Сергиенко, 1992).
Воптимальных условиях, нормальное кровоснабжение и интенсивное наполнение левого полушария приводит к тому, что рано или поздно, оно обгоняет правое и происходит полная транслокация доминантности: и полушарий и рук. В итоге развивается штатная (нормативная)
праворукость (ПТр ЛТр конфигурация) (Рис. 10.1).
ЛП |
≡ |
ПП |
ЛП |
≡ |
ПП |
ЛР |
|
|
|
ПР |
ЛР |
|
|
|
ПР |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 10.1 Развитие праворукости в оптимальных условиях.
В результате полной транслокации доминантности (полушарий и рук) транс леворукость эмбриона переходит в транс праворукость.
Г Л А В А 1 0 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И 9 3
Экстремальные условия (экологический и психологический стресс матери), создают гипоксию, угнетающую, более чувствительное левое полушарие эмбриона. Торможение развития левого полушария приводит к тому, что оно упускает лабильную фазу развития доминантности правой руки и доминантность левой руки становится необратимой. Тогда меняется только
полушарность, но не рукость и эмбрион становится цис леворуким (ЛЦр конфигурация)
(Рис. 10.2).
ЛП |
≡ |
ПП |
ЛП |
≡ |
ПП |
|
|
|
|
ЛР |
|
|
|
ПР |
ЛР |
|
|
|
ПР |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 10.2 Развитие леворукости в экстремальных условиях (стресс, гипоксия). В результате неполной транслокации доминантности меняется только полушарность и эмбрион становится цис леворуким.
Гипотезу эмбриональной гипоксии подкрепляют повышенный процент леворуких среди близнецов и недоношенных детей (которые никак нельзя объяснить механическими повреждениями мозга в утробе матери или во время родов), а также аналогичное явление увеличения появления мужских особей, как у животных, так и у растений.
Транс цис инверсия доминирования может произойти с любым из парных органов (ноги, глаза, почки и др.). Чем больше парных органов инвертировано и чем больше их асимметрия, тем сильнее выражено левшество целого организма. Поэтому у правшей доминантные стороны их мозга и парных органов всегда в контра-положении, а у левшей по всем инвертированным парным органам они оказываются в ипси-положении. В этом принципиальная разница между ними.
Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
Как цис конфигурация способствует появлению у парных органов новых функций?
Было установлено, что систолическое давление крови в глазной артерии у праворуких, как правило, выше справа, у леворуких—слева, а у амбидекстров одинаково (Касинов, Никитюк, 1975). Значит, артериальное давление в полушариях мозга также должно быть относительно выше на стороне доминирующих органов тела. Тогда режим левшества, улучшая через левую сонную артерию кровоснабжение доминантного левого полушария, превращает его как бы в “сверхдоминантное”. Такая гипероксия творческого, поискового полушария способствует появлению новаций. Как это можно представить?
Согласно теории, создание эволюционных новаций—прерогатива оперативных подсистем: левого полушария, правой руки и ипси-связей (нервных путей и сонных артерий) левши. В левом полушарии должен возникнуть центр управления новой функцией, сама функция (результат) должна появиться у правой руки, а связи должны реализовать ипси-пути. Все должно начинаться, видимо, с того, что у организма возникает потребность сделать что-то новое, скажем, обезьяне открыть шпингалет ящика с бананом. Она, естественно, пытается делать это доминантной рукой, усилия которой через ипси-сонную артерию повышают артериальное давление у цис особей всегда в доминантном полушарии, а у транс особей—в субординатном (Рис. 10.3).