- •Введение
- •Асимметрия организмов и органов
- •Эволюция асимметрии
- •Асимметрия мозга
- •Анатомические признаки асимметрии мозга
- •Функциональная асимметрия мозга
- •Связь асимметрии мозга с возрастом
- •Теории асимметрии мозга
- •Связь асимметрии мозга с полом
- •Асимметрия рук
- •Леворукость в филогенезе
- •Связь рукости с возрастом
- •Приспособленность левшей
- •Зависимость от рода занятий
- •Связь рукости с речью
- •Связь рукости с полом
- •Связь рукости с асимметрией мозга
- •Асимметрия тела и других органов
- •Ноги
- •Асимметрия в патологии
- •Чувствительность полушарий
- •Нарушение асимметрии мозга и болезни
- •Психические болезни
- •Леворукость и патология
- •Повреждаемость разных сторон тела
- •Асимметрия врожденных аномалий развития
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Эволюционная теория асимметрии
- •Классификация типов симметрии и их эволюция
- •Симметрия и эволюционный прогресс
- •Асимметрия организмов отражает анизотропию среды
- •Эволюция и дрейф новых признаков
- •Асимметрия мозга и пол
- •Асимметрия мозга
- •Доминирует не орган, а функция
- •Латеральная асимметрия функций и их эволюция
- •Эволюция функций у билатерально-симметричных форм
- •Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции
- •Транслокация функций в филогенезе
- •Латеральный диморфизм в онтогенезе
- •Половой и латеральный диморфизм, доминантность и асимметрия
- •Конкордантность полового и латерального диморфизмов
- •Модель и правило правой руки
- •Латеральная асимметрия организма
- •Особенности цис-транс организмов
- •Проблемы существующей терминологии
- •Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей
- •Асимметрия парных органов
- •Популяционная асимметрия
- •Экологическое правило латеральной дифференциации
- •Появление новых признаков
- •Адаптивность левшества
- •Проверка теории
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Дисперсия полушарий
- •Полушарный контроль мышц рта
- •Возникновение новых функций при обучении
- •Транслокация доминирования
- •Руки
- •Ноги
- •Почки
- •Яички
- •Доминирование женского пола и правого полушария в фазе совершенства
- •Применение теории
- •Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
- •Обоняние
- •Зрение
- •Половой и латеральный диморфизм в этологии
- •Поведенческая эволюционная пластичность общества
- •Регуляция поведенческого доминирования
- •Латеральный диморфизм в антропологии
- •Асимметрия и сексуализация в культуре человека
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Тератологическое правило полового и латерального диморфизма
- •Патологии, связанные с асимметрией мозга
- •Механизмы регуляции
- •Половые гормоны
- •Адаптивность асимметрии мозга и левшества
- •Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
- •Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
- •Эволюционный смысл нервного перекреста
- •Регуляция параметров популяции
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах
- •Предсказания
- •Предсказания теории асимметрии
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Асимметрия мозга
- •Дисперсия полушарий
- •Транслокация доминирования
- •Совместные предсказания теорий пола и асимметрии
- •Экологическое правило половой и латеральной дифференциации
- •Правило сопряженных диморфизмов
- •Асимметрия популяции
- •Патология
- •Заключение
- •Эволюция типов симметрии
- •Асимметрия мозга и парных органов
- •Асимметрия популяции
- •Приложение А: Основные понятия и определения
- •Уровень парных органов
- •Полушарная латерализация
- •Полушарная специализация
- •Определение доминантной руки
- •Определение доминантной ноги
- •Принцип сопряженных подсистем
- •Асинхронная эволюция подсистем
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Истоки латеральной асимметрии
- •Приложение В: Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Научно-популярные издания и газеты
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
- •Индекс латинских названий
Г Л А В А 1 . А С И М М Е Т Р И Я О Р Г А Н И З М О В И О Р Г А Н О В 3
Асимметрия мозга
Правополушарные люди за лесом не видят отдельных деревьев, а левополушарные—за отдельными деревьями не видят леса.
Б. Белый
Проблема межполушарной асимметрии мозга в настоящее время одна из самых актуальных, она включает как морфо-физиологические, так и психологические аспекты. Обсудим сначала известные факты и существующие трактовки.
Мозг у позвоночных—парный орган, возникший из спинной хорды. Его разделение на два полушария обусловлено билатеральным планом строения тела, симметрией сенсорных и моторных функций. Каждая половина тела связана с противоположным полушарием мозга. Такой, по всей видимости, общий для позвоночных, контралатеральный план проводящих путей—эволюционно более древний и играет основную роль. Смысл этого перекреста остается пока неясным (Walker, 1980). У некоторых классов позвоночных по сенсорным, моторным, зрительным и слуховым анализаторам, наряду с этими контралатеральными связями, имеются ипсилатеральные, состоящие из значительно меньшего количества волокон. Эволюционно молодые и более слабые ипси связи играют второстепенную роль, она также неясна. Современные методы тахистоскопии, дихотического прослушивания, дигаптической стимуляции, соматосенсорной дискриминации и электроэнцефалографии позволяют по асимметрии функций определять доминирующее полушарие.
В филогенезе латеральная асимметрия появляется, видимо, у плацентарных млекопитающих, с появлением мозолистого тела (у опоссума (Didelphis virginiana) его нет). Если, не вдаваясь в детали, сравнить схемы нейро-морфологических структур, опоссума (билатеральносимметричный) и человека (триаксиально-асимметричный), то можно попробовать по разности судить о роли и механизмах латерализации.
У билатерально-симметричных предшественников человека существовали: 1. Генотипически обусловленная межпарная зеркальная асимметрия между симметричными управляющими органами—полушариями и симметричными управляемыми—“руками”. Это—главная асимметризация билатерально-симметричных форм по оси нос–хвост. Её вектор показывает направление потока новой информации: перед зад (см. Гл. 3). 2. Простая схема контра-связей каждого полушария мозга с противоположной стороной тела.
Анатомические признаки асимметрии мозга
Какие новые морфологические признаки, отсутствующие у опоссума, появились у человека и какие новые функциональные признаки они создают?
Известно, что у высших млекопитающих главные эволюционные изменения, достигающие максимума у человека, наблюдаются в трех основных системах мозга: а) в ассоциативных структурах таламуса и коры, б) в области фронтальной коры, в) в системе мозолистого тела (Карамян, 1970). Также возникают ипси связи—прямые нервные пути, соединяющие каждое полушарие с той же стороной тела.
4 Г Л А В А 1 . А С И М М Е Т Р И Я О Р Г А Н И З М О В И О Р Г А Н О В
Левое полушарие содержит больше серого вещества, чем правое полушарие (Gur et al., 1980).
Объем крови, поступающей в правое полушарие, в целом больше, что приводит к большей смертности по сравнению с такими же повреждениями в левом полушарии (Gerendai, 1984).
В И С О Ч Н Ы Е П Л О С К О С Т И
Височная плоскость это область коры сзади от слуховой коры (поперечной височной извилины Гешля) внутри латеральной борозды. Это область треугольной формы, которая находится в самом центре области Вернике, одной из самых важных функциональных областей для речи. Височная плоскость является одной из самых асимметричных областей мозга. Левая плоскость может быть в пять-десять раз больше правой (Becker, 2002). У 65% всех людей левая височная плоскость более развита, тогда как правая плоскость более развита только у 10%. Большинство экземпляров мозга, на которых было отмечено обратное соотношение, принадлежало женщинам (Спрингер, Дейч, 1983; Wada et al., 1975). Асимметрия височных плоскостей также была отмечена только у приматов и человека (Gannon et al., 1998; Carroll S. B. 2003).
Асимметрия височных плоскостей появляется в раннем периоде жизни в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия (Vargha-Khadem et al., 1979). У 54% плодов и новорожденных она длиннее слева, у 18% —справа и в 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось. Соотношение длин левой и правой височных плоскостей растет с возрастом: у младенцев оно равно 1.64, а у взрослых—1.82 (Wada et al., 1975).
Использование методов измерения мозгового кровотока и магнитно-резонансной томографии в ходе вербальной и фонологической обработки слов показало бóльшую межполушарную асимметрию височных плоскостей у мужчин, чем у женщин (Coney, 2002; Levy, Heller, 1992; Shaywitz et al., 1995).
П Е Р Е Д Н Я Я К О М И С С У Р А
Передняя комиссура соединяет правую и левую половины мозга у всех позвоночных Аксоны, проходящие в передней комиссуре, начинаются и заканчиваются во многих областях коры, особенно в обонятельной области, височных долях неокортекса (у млекопитающих) и
гиппокампа и миндалевидного тела (Ariens Kappers et al., 1936; Kuhlenbeck, 1978).
Л. Аллен и Р. Горский (Allen, Gorski, 1992) измеряли размеры передней комиссуры у 30 мужчин и 30 женщин различной сексуальной ориентации. Они обнаружили, что у женщин размеры передней спайки были на 28 % больше чем у мужчин. У мужчин гомосексуалов размеры передней комиссуры были несколько больше чем у женщин. Позднее Бин и Парсонс (Byne, Parsons, 1993) подтвердили, что площадь поперечного сечения передней спайки больше у женщин, чем у мужчин. Однако Ласко и соавт. (Lasco et al., 2002) не обнаружили никаких изменений в размерах передней комиссуры, связанных с возрастом, полом или сексуальной ориентацией.
М О З О Л И С Т О Е Т Е Л О
Мозолистое тело (Corpus callosum) отсутствует у однопроходных и сумчатых, а также у других позвоночных, таких как птицы, рептилии, амфибии и рыбы (Abbie, 1939; Heath, Jones, 1971). Оно возникло в филогенезе млекопитающих в ходе эволюции без видимых предшественников (Abbie, 1939; Heath, Jones, 1971). Мозолистое тело соединяет между собой соответствующие области коры двух полушарий мозга, кроме обонятельных и гипокампа. Среди плацентарных млекопитающих, мозолистое тело обычно увеличивается в размерах по мере увеличения