- •Введение
- •Асимметрия организмов и органов
- •Эволюция асимметрии
- •Асимметрия мозга
- •Анатомические признаки асимметрии мозга
- •Функциональная асимметрия мозга
- •Связь асимметрии мозга с возрастом
- •Теории асимметрии мозга
- •Связь асимметрии мозга с полом
- •Асимметрия рук
- •Леворукость в филогенезе
- •Связь рукости с возрастом
- •Приспособленность левшей
- •Зависимость от рода занятий
- •Связь рукости с речью
- •Связь рукости с полом
- •Связь рукости с асимметрией мозга
- •Асимметрия тела и других органов
- •Ноги
- •Асимметрия в патологии
- •Чувствительность полушарий
- •Нарушение асимметрии мозга и болезни
- •Психические болезни
- •Леворукость и патология
- •Повреждаемость разных сторон тела
- •Асимметрия врожденных аномалий развития
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Эволюционная теория асимметрии
- •Классификация типов симметрии и их эволюция
- •Симметрия и эволюционный прогресс
- •Асимметрия организмов отражает анизотропию среды
- •Эволюция и дрейф новых признаков
- •Асимметрия мозга и пол
- •Асимметрия мозга
- •Доминирует не орган, а функция
- •Латеральная асимметрия функций и их эволюция
- •Эволюция функций у билатерально-симметричных форм
- •Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции
- •Транслокация функций в филогенезе
- •Латеральный диморфизм в онтогенезе
- •Половой и латеральный диморфизм, доминантность и асимметрия
- •Конкордантность полового и латерального диморфизмов
- •Модель и правило правой руки
- •Латеральная асимметрия организма
- •Особенности цис-транс организмов
- •Проблемы существующей терминологии
- •Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей
- •Асимметрия парных органов
- •Популяционная асимметрия
- •Экологическое правило латеральной дифференциации
- •Появление новых признаков
- •Адаптивность левшества
- •Проверка теории
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Дисперсия полушарий
- •Полушарный контроль мышц рта
- •Возникновение новых функций при обучении
- •Транслокация доминирования
- •Руки
- •Ноги
- •Почки
- •Яички
- •Доминирование женского пола и правого полушария в фазе совершенства
- •Применение теории
- •Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
- •Обоняние
- •Зрение
- •Половой и латеральный диморфизм в этологии
- •Поведенческая эволюционная пластичность общества
- •Регуляция поведенческого доминирования
- •Латеральный диморфизм в антропологии
- •Асимметрия и сексуализация в культуре человека
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Тератологическое правило полового и латерального диморфизма
- •Патологии, связанные с асимметрией мозга
- •Механизмы регуляции
- •Половые гормоны
- •Адаптивность асимметрии мозга и левшества
- •Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
- •Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
- •Эволюционный смысл нервного перекреста
- •Регуляция параметров популяции
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах
- •Предсказания
- •Предсказания теории асимметрии
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Асимметрия мозга
- •Дисперсия полушарий
- •Транслокация доминирования
- •Совместные предсказания теорий пола и асимметрии
- •Экологическое правило половой и латеральной дифференциации
- •Правило сопряженных диморфизмов
- •Асимметрия популяции
- •Патология
- •Заключение
- •Эволюция типов симметрии
- •Асимметрия мозга и парных органов
- •Асимметрия популяции
- •Приложение А: Основные понятия и определения
- •Уровень парных органов
- •Полушарная латерализация
- •Полушарная специализация
- •Определение доминантной руки
- •Определение доминантной ноги
- •Принцип сопряженных подсистем
- •Асинхронная эволюция подсистем
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Истоки латеральной асимметрии
- •Приложение В: Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Научно-популярные издания и газеты
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
- •Индекс латинских названий
6 2 Г Л А В А 6 . Л А Т Е Р А Л Ь Н А Я А С И М М Е Т Р И Я О Р Г А Н И З М А
Латеральная асимметрия развивается на фоне двух предшествующих асимметрий: верх–низ (от медузы) и перед–зад (от опоссума).
В основе латерализации лежит зеркальная (внутрипарная) асимметрия, функций, полушарий и рук. Это—базовые векторы, образующие новую межпарную цис-транс асимметрию на уровне организма.
Полушарность, лево-право рукость (отнесенная к телу) и их производная цис-транс рукость (отнесенная к доминантному полушарию) вносят разный вклад в феномен левшества– правшества. Из Рис. 6.4 видно, что отношение частот доминантности полушарий: ЛП : ПП
100 : 1 [квадранты 3 + 4 = 90% + 9%; квадранты 5 + 6 = 0.9% + 0.09%].
Отношение частот транс : цис 10 : 1 как для лево-, так и для право-полушарного доминирования [квадранты 3 : 4 = 90% : 9% и квадранты 5 : 6 = 0.9% : 0.09%]. В тоже время отношение частот праворуких к леворуким (ПР : ЛР) меняется. Для лево-полушарного доминирования это отношение составляет 10 : 1 [квадранты 3 : 4 = 90% : 9%], а для правополушарного доминирования 1 : 10 [квадранты 6 : 5 = 0.09% + 0.9%]! Это говорит о том, что после полушарности, существенное значение имеет цис-транс рукость, а вовсе не лево-право рукость, которая не играет никакой роли!
Тогда строгие понятия, отражающие подлинную суть явления, должны быть: транс тип (~99% праворуких и ~1% леворуких [квадранты 3 и 5]) и цис тип (~99% леворуких и ~1% праворуких [квадранты 4 и 6]). Применение терминов “правша” и “левша” как синонимов транс-цис руких особей включает в обеих случаях несовпадение с рукостью ~1%.
Транс-руких особей (почти всех праворуких [квадрант 3 кроме 0.1% цис-праворуких квадрант 6] и 10% транс-леворуких [квадрант 5]) следует считать генотипическими, а цис-руких особей (90% леворуких [квадрант 4] и 0.1% праворуких [квадрант 6])—фенотипическими. То есть в пределах 1 %-ной ошибки, праворукость—генотип, а леворукость—фенотип! Это в корне меняет картину.
Аналогами мужских и женских особей, также являются, соответственно, доминантное (D) и субординатное (S) полушария (а не левое и правое), и цис- и транс- рукие особи (а не лево- и праворукие).
Проблемы существующей терминологии
При определении право- лево-рукости по отношению к телу, большинство правшей будут иметь транс-конфигурацию. Несовпадение с рукостью составляет всего 0.1% [цис-рукие особи, квадрант 6]. Однако, среди левшей цис-конфигурация будет у 90%, а остальные 10% будут иметь транс-конфигурацию. Эта группа будет отличаться от остальной массы левшей и будет ближе к правшам (транс-). Так, многие авторы отмечают, что в отличие от праворуких, представляющих собой гомогенное множество, леворукие неоднородны (понятно, поскольку эта группа включает 10% транс особей). Предлагают необоснованные классификации леворуких на “генетических”—“негенетических”, “естественных”—“патологических” (Satz, 1972), а праворуких—на “умеренных” и “крайних” (extreme) (0.1% цис!). При этом, оказывается что у “крайних” праворуких, как и у леворуких, выше вероятность иметь леворукого родителя (Gangestad, Yeo, 1994) (теперь понятно почему—это цис!). “Дисквалификация” рукости, как основного фенотипа и замена её в этой роли на цис-транс рукость, устраняет все эти методологические трудности и вносит ясность.