Латеральная асимметрия функций и их эволюция

4 6 Г Л А В А 5 . Л А Т Е Р А Л Ь Н А Я А С И М М Е Т Р И Я Ф У Н К Ц И Й

3 3

2 2

1 1

Рис. 5.1 Синхронная эволюция функций у билатерально симметричных форм.

Картина появления и исчезновения функций в филогенезе у билатерально симметричных форм представлена на Рис. 5.2. В стабильной среде генотипическая дисперсия минимальна (стабильная фаза s1). При смене стабилизирующей среды на движущую, популяция реагирует увеличением дисперсии признаков и скорости мутаций. Начинается эволюция функции—новые мутации появляются случайно и распространяются в популяции (Рис. 5.2 фаза E1). После того как все особи приобрели функцию и её эволюция завершилась, генотипическая дисперсия уменьшается и наступает стабильная стадия (s2).

T

T5

s3

T4

E2

T3

s2

T2

E1

T1

s1

T0

Рис. 5.2 Синхронная эволюция унитарных, симметричных систем (Геодакян, 2005). Стадии эволюции появления (0→f) и утраты (f→0) центров функций.

По оси абсцисс: 0 —отсутствие, f —наличие функции. По оси ординат: T—время в филогенетическом масштабе.

Появление функции: T1 – T2 —начало и конец эволюционной фазы (E1). Исчезновение функции: T3 – T4 —начало и конец эволюционной фазы (E2). s1 , s2 и s3 —стабильные фазы. Кривые распределения показывают генотипическую дисперсию в различных фазах.

Г Л А В А 5 . Л А Т Е Р А Л Ь Н А Я А С И М М Е Т Р И Я Ф У Н К Ц И Й 4 7

Спустя много поколений, если среда меняется опять и функция становится ненужной, происходит её утрата (фаза E2). В этой фазе опять происходит увеличение дисперсии. После исчезновения функции наступает стабильная послеэволюционная стадия (s3) и дисперсия уменьшается за счет стабилизирующего отбора.

Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции

Для чего возникла асимметрия? Почему одни функции управляются лучше левым полушарием, а другие—правым? Какова эволюционная логика, смысл этой асимметризации? Конечно, это специализация. Но, по какому принципу? Поиском этого принципа занимались многие, было предложено более двадцати гипотез. Безуспешно. Пришли даже к выводу, что его вообще не существует, или он будет открыт в далеком будущем! Потому, что ищут: “какие функции локализованы в каком полушарии?” А факты говорят о том, что многие функции представлены в обеих полушариях (см. Главу 1). Но качество управления функций разное: почти у всех людей лучше левополушарное, примерно у 1%—наоборот, или одинаково.

У триаксиально асимметричных форм могут встречаться три типа взаимоотношений парных органов: они строго симметричны (Л = П), доминирует правый орган (Л < П) и доминирует левый орган (Л > П). Каждый человек может быть мозаиком по лево-правому доминированию разных парных органов (скажем, праворук, левоног, равноглаз) (Рис. 5.3).

Рис. 5.3 Внутрипарная асимметрия у билатерально симметричных (А) и триаксиально асимметричных (Б) форм.

Все существующие теории исходят из синхронной модели эволюции, поэтому трактуют асимметрию (специализацию) полушарий, как результат локализации в них центров разных функций (Рис. 5.4).

5 6

3 4

1 2

Рис. 5.4 Модель синхронной эволюции функций, или параллельного подключения полушарий. Существующие теории считают, что асимметрию полушарий создают разные функции, возникая одни в левом полушарии, другие – в правом.

4 8 Г Л А В А 5 . Л А Т Е Р А Л Ь Н А Я А С И М М Е Т Р И Я Ф У Н К Ц И Й

По новой же концепции, асимметрия—следствие асинхронной эволюции, поэтому полушария предназначены для разных фаз эволюции любых функций (Рис. 5.5).

Рис. 5.5 По новой теории, асимметрию создают разные фазы эволюции функций:

центры новых функций возникают в левом полушарии, потом дрейфуют в правое. То есть локализация функций по эволюционному возрасту: сначала они только в левом полушарии (А), потом в обеих (Б) и в конце только в правом полушарии

(В).

Транслокации и “возрастной принцип” специализации полушарий

Картина латерализации функций должна удовлетворять следующим граничным условиям: вопервых, исходная точка, когда еще нет функции (органа, признака), не может быть и центра управления ею в мозге, поэтому не может быть и асимметрии полушарий; во-вторых, конечная точка, когда функция в филогенезе утрачивается, исчезают и центры управления ею и асимметрия доминирования. На Рис. 5.6 это стабильные стадии (Стадии 1 и 5). Между этими двумя участками симметрии мы должны разместить картину асинхронно-асимметричной эволюции доминирования.

В стабильной фазе эволюции (Рис. 5.6, Стадия 1) при отсутствии функции доминирует поисковое левое полушарие, так как при симметричном отсутствии функции—важнее её поиск. Генотипическая дисперсия полушарий и других органов минимальна, но у оперативных подсистем (мужской пол, левое полушарие) она несколько больше, чем у консервативных (женский пол и правое полушарие).

Появление функции. Все должно начинаться, видимо, с того, что у организма возникает потребность сделать что-то новое. Доминирует при этом поисковое левое полушарие. Эволюция любого признака у мужского пола начинается раньше, чем у женского, аналогично, при появлении в филогенезе новой функции её центр управления возникает в левом полушарии (оперативная подсистема). Пока мужской пол “осваивает” новую функцию, левое полушарие “осваивает” ее центр управления (Рис. 5.6, дивергентная часть стадии 2). Эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии, то есть в этой фазе дисперсия больше у мужского пола и левого полушария. Дисперсия цис-руких организмов также больше, чем транс-руких (показана для Стадии 4). Появление функции в левом полушарии и у мужского пола приводит к возникновению латерального и полового диморфизмов. Левое полушарие доминирует, так как в нем находится вся информация. Функция остается левополушарной в течение мозгового дихронизма, сравнимого по длительности с его аналогом—половым дихронизмом. Следовательно, левое полушарие, как и мужской пол, является “экспериментальным” (“ясли”, “питомник” для молодых функций).

Г Л А В А 5 . Л А Т Е Р А Л Ь Н А Я А С И М М Е Т Р И Я Ф У Н К Ц И Й 4 9

Через промежуток времени, равный мозговому дихронизму, у мужских особей происходит транслокация доминирования из левого полушария в правое. Со сдвигом на половой дихронизм то же самое происходит и у женских особей. Это—транслокационная фаза эволюции, в результате которой центры управления функции оказываются у обоих полов в правом полушарии. Для “живых” функций на этом эволюция кончается.

Рис. 5.6 Асинхронная эволюция бинарно-сопряженных дифференциаций (БСД)— раздельнополых, асимметричных (из Геодакян, 2005 с изменениями).

Стадии эволюции появления и утраты генов признаков у мужского (М) и женского (Ж) пола и центров функций в левом (ЛП) и правом (ПП) полушариях.

Изоморфизм “петель" дихронизма (дх) и дисперсии КП и ОП. Доминирует (D) избыток информации (I)—площадь “петель" (DI), а при равенстве информации— лучший поиск или совершенство.

Белые стрелки—транслокации доминантности. d—диморфизм – половой или латеральный. Iп—информационный потенциал.

После проверки у мужского пола новый признак через много поколений передается женскому в левое полушарие. Этот переход от исходной билатеральности к левополушарности представляет дислокационную фазу эволюции функции. Начинается эволюция у женского пола. Это—параллельная часть эволюционной стадии когда оба пола эволюционируют с одинаковой скоростью.

Через промежуток времени, равный мозговому дихронизму, у мужских особей происходит транслокация доминирования из левого полушария в правое. Со сдвигом на половой дихронизм то же самое происходит и у женских особей. Это—транслокационная фаза эволюции, в результате которой центры управления функции оказываются у обоих полов в правом полушарии. Для “живых” функций на этом эволюция кончается.