- •Введение
- •Асимметрия организмов и органов
- •Эволюция асимметрии
- •Асимметрия мозга
- •Анатомические признаки асимметрии мозга
- •Функциональная асимметрия мозга
- •Связь асимметрии мозга с возрастом
- •Теории асимметрии мозга
- •Связь асимметрии мозга с полом
- •Асимметрия рук
- •Леворукость в филогенезе
- •Связь рукости с возрастом
- •Приспособленность левшей
- •Зависимость от рода занятий
- •Связь рукости с речью
- •Связь рукости с полом
- •Связь рукости с асимметрией мозга
- •Асимметрия тела и других органов
- •Ноги
- •Асимметрия в патологии
- •Чувствительность полушарий
- •Нарушение асимметрии мозга и болезни
- •Психические болезни
- •Леворукость и патология
- •Повреждаемость разных сторон тела
- •Асимметрия врожденных аномалий развития
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Эволюционная теория асимметрии
- •Классификация типов симметрии и их эволюция
- •Симметрия и эволюционный прогресс
- •Асимметрия организмов отражает анизотропию среды
- •Эволюция и дрейф новых признаков
- •Асимметрия мозга и пол
- •Асимметрия мозга
- •Доминирует не орган, а функция
- •Латеральная асимметрия функций и их эволюция
- •Эволюция функций у билатерально-симметричных форм
- •Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции
- •Транслокация функций в филогенезе
- •Латеральный диморфизм в онтогенезе
- •Половой и латеральный диморфизм, доминантность и асимметрия
- •Конкордантность полового и латерального диморфизмов
- •Модель и правило правой руки
- •Латеральная асимметрия организма
- •Особенности цис-транс организмов
- •Проблемы существующей терминологии
- •Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей
- •Асимметрия парных органов
- •Популяционная асимметрия
- •Экологическое правило латеральной дифференциации
- •Появление новых признаков
- •Адаптивность левшества
- •Проверка теории
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Дисперсия полушарий
- •Полушарный контроль мышц рта
- •Возникновение новых функций при обучении
- •Транслокация доминирования
- •Руки
- •Ноги
- •Почки
- •Яички
- •Доминирование женского пола и правого полушария в фазе совершенства
- •Применение теории
- •Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
- •Обоняние
- •Зрение
- •Половой и латеральный диморфизм в этологии
- •Поведенческая эволюционная пластичность общества
- •Регуляция поведенческого доминирования
- •Латеральный диморфизм в антропологии
- •Асимметрия и сексуализация в культуре человека
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Тератологическое правило полового и латерального диморфизма
- •Патологии, связанные с асимметрией мозга
- •Механизмы регуляции
- •Половые гормоны
- •Адаптивность асимметрии мозга и левшества
- •Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
- •Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
- •Эволюционный смысл нервного перекреста
- •Регуляция параметров популяции
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах
- •Предсказания
- •Предсказания теории асимметрии
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Асимметрия мозга
- •Дисперсия полушарий
- •Транслокация доминирования
- •Совместные предсказания теорий пола и асимметрии
- •Экологическое правило половой и латеральной дифференциации
- •Правило сопряженных диморфизмов
- •Асимметрия популяции
- •Патология
- •Заключение
- •Эволюция типов симметрии
- •Асимметрия мозга и парных органов
- •Асимметрия популяции
- •Приложение А: Основные понятия и определения
- •Уровень парных органов
- •Полушарная латерализация
- •Полушарная специализация
- •Определение доминантной руки
- •Определение доминантной ноги
- •Принцип сопряженных подсистем
- •Асинхронная эволюция подсистем
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Истоки латеральной асимметрии
- •Приложение В: Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Научно-популярные издания и газеты
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
- •Индекс латинских названий
Г Л А В А 1 . А С И М М Е Т Р И Я О Р Г А Н И З М О В И О Р Г А Н О В 5
неокортекса (Abbie, 1939). В процессе онтогенеза относительная величина мозолистого тела также сильно увеличивается (Спрингер, Дейч, 1983; Trevarten, 1974). По мнению Газзаниги (Gazzaniga, 1974) мозг ребенка до 2-летнего возраста как бы функционально расщеплен из-за незрелости мозолистого тела и оба полушария функционируют независимо.
Мозолистое тело играет важную роль в формировании латерализации мозга, так как осуществляет межкортикальные связи двух полушарий (Lassonde et al. 1981, Denenberg and Yutzey 1985, Hellige 1990, Cook 1992). В ряде работ проводилось сравнение объема мозолистого тела у право- и леворуких (Witelson 1985; Witelson, Kigar 1987; Clarke, 1990; Habib et al., 1991). В
оригинальном патологоанатомическом исследовании Вительзон было показано, что объем мозолистого тела, в среднем, на 11% больше у левшей. Эти данные были частично подтверждены методом магнитно-резонансной томографии (Habib et al., 1991).
Перечисленные выше эволюционные новации тесно связаны с латерализацией, но роль их неясна. Более того, считается парадоксальным, что в филогенезе специализация полушарий и развитие мозолистого тела происходили одновременно, так как думали, что межполушарные связи могут только нивелировать различия, а не создавать их, поэтому разные полушария требуют меньше связей, чем одинаковые (Прибрам, 1975).
Функциональная асимметрия мозга
Левое полушарие (у нормальных праворуких) служит для смыслового восприятия и воспроизведения речи, письма, тонкого двигательного контроля пальцев обеих рук, самосознания, арифметического счета, логического, аналитического и абстрактного мышления, музыкальной композиции, пространства цветов и положительных эмоций. Оно обрабатывает информацию последовательно, хорошо понимает время, глаголы, способно на ложные “высказывания”. Выключение левого полушария приводит к депрессии.
Правое полушарие—для пространственной ориентации и восприятия (Geschwind, 1979), музыки, просодических особенностей речи, эмоционально целостного восприятия и синтетического мышления. У людей правое полушарие активно участвует в обработке сильных эмоциональных реакций (Gainotti, 1972; Rossi, Rosadini, 1967). Оно обрабатывает информацию одномоментно (холистически), почти не понимает глаголов, абстрактных терминов (таких как здоровье, злоба, радость, религия), видит аналогии внешнего вида, не способно на ложные высказывания, понимает юмор. Выключение правого полушария приводит к эйфории (Иванов, 1978; Спрингер, Дейч, 1984; Walker, 1980).
Правое полушарие отвечает за агрессивное поведение у многих видов, включая жаб (Rogers,
2002), ящериц (Deckel, 1995), кур (Howard et al., 1980), бабуинов (Casperd, Dunbar, 1996) и
человека (Devinsky et al., 1994).
Левое полушарие часто называют доминантным полушарием (для правшей) так как оно обычно контролирует большинство аспектов речи и контролирует доминирующую руку (Gur et al., 1980).
При использовании метода функциональной магнитно-резонансной томографии было показано, что распределение асимметрии между полушариями зависит от функции, по которой проводилось тестирование. Так, для латерализации языка распределение было примерно нормальным с небольшим сдвигом влево (Knecht et al., 2001). Такое распределение было похоже на распределение различий внутренних длин левой и правой половин черепа (Hoadley, Pearson, 1929), а также асимметрии испытуемых по перемещению колышков (peg moving ) (Annett, 1992). Определение асимметрии по письму давало бимодальное распределение.