Биологическая роль овогенеза.

Заключается в образовании женской половой клетки – овоцита, готовой к оплодотворению сперматозоидом в ампуле маточной трубы. Содержит гаплоидное ядро, а также большой объем цитоплазмы с питательными веществами, необходимыми для раннего развития зародыша, специальные органеллы (например, кортикальный аппарат для защиты от полиспермии) для оплодотворения.

+ 71. Развитие фолликулов (фолликулогенез):

Строение примордиального фолликула; строение первичного фолликула; строение вторичного фолликула; строение третичного фолликула (Граафов пузырёк);

Овариальный фолликул - клеточно-тканевый комплекс, состоящий из половой клетки и окружающего ее эпителия, который претерпевает изменения в процессе поступательного развития примордиального фолликула в преовуляторный.

Типы фолликулов:

1. Примордиальные фолликулы численно преобладают во всех возрастных группах; локализация - под белочной оболочкой; самые мелкие по размеру; состоят из первичного овоцита, окруженного одним слоем плоских эпителиальных клеток с базальной мембраной. Ядро плоское с инвагинациями. Исчезают в постменопаузе.

2. Первичные фолликулы состоят из первичного овоцита более крупного, чем овоцит примордиального фолликула (за счѐт роста цитоплазмы), окруженного одним слоем кубических или призматических фолликулярных клеток. Между овоцитом и фолликулярными клетками различается прозрачная зона. На поверхности фолликулярных клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в прозрачную зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулярными эпителиоцитами. Первичные фолликулы могут встречаться в яичнике и до полового созревания, они содержат первичные овоциты в фазе малого роста.

3. Вторичные фолликулы содержат первичный овоцит, окруженный многослойной оболочкой фолликулярных клеток, эта оболочка носит название гранулѐза (покрышка фолликула, затем делится на 2 слоя). Деление фолликулярных клеток происходит под влиянием ФСГ, таким образом, вторичные фолликулы содержат овоциты, вступившие в фазу большого роста и появляются в яичнике с наступлением полового созревания. Для вторичных фолликулов характерны вакуоли в межклеточных промежутках, содержащие фолликулярную жидкость с высоким содержанием эстрогенов, которые синтезируют фолликулярные клетки. Соединительная ткань вокруг гранулѐзы вторичного фолликула формирует теку:

• клетки внутренней теки под влиянием лютеинизирующего гормона (ЛГ) синтезируют стероидные гормоны – небольшое количество эстрогенов и тестостерона, (преобразуется фолликулярными клетками в эстрогены); между клетками развивается сеть капилляров;

• клетки наружной теки имеют признаки миофибробластов, образована ПВСТ.

Гранулѐза отделена от теки базальной (стекловидной) мембраной.

4. Зрелый третичный (граафов) фолликул – крупный, возвышается над поверхностью яичника. Отдельные вакуоли сливаются в единую полость фолликула - антрум, заполненного жидкостью с концентрацией эстрадиола в 1000 раз выше его уровня в крови. По мере роста полостного фолликула и накопления в нем жидкости, овоцит смещается к одному из полюсов фолликула. Стенка фолликула постепенно истончается, однако в месте расположения овоцита остается многослойной — образует яйценосный бугорок. Овоцит лежит эксцентрично в составе яйценосного бугорка, который выступает в просвет антрума. Фолликулярные клетки, связанные отростками с прозрачной зоной и достигающие овоцита, образуют лучистый венец. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных эпителиоцитов поступают питательные вещества и факторы регуляции. В течение жизни женщины этой стадии достигают лишь около 400-500 фолликулов.

Зрелый фолликул, готовый к овуляции, имеет и другое название — преовуляторный фолликул. Овоцит преовуляторного фолликула возобновляет мейоз — завершает первое деление мейоза и вступает во второе деление, однако деление блокируется в метафазе.

Овуляция - разрыв зрелого третичного фолликула с выбросом из него овоцита, окруженного лучистым венцом, - как правило, происходит на 14-16 день 28-дневного цикла. Развивается спустя 24 ч после массивного выброса ЛГ передней долей гипофиза. В метафазе происходит овуляция — выход овоцита из яичника.

Перед овуляцией овоцит вместе с клетками лучистого венца отделяется от яйценосного бугорка и свободно плавает в полости фолликула. В той области яичника, где фолликул выступает над его поверхностью, тека, белочная оболочка и покровный эпителий резко истончаются и разрыхляются (под действием ферментов, выделяемых клетками фолликула и мигрирующими сюда лейкоцитами) на ограниченном участке, называемом стигмой.

За 30 мин до овуляция кровообращение в области стигмы прерывается, что приводит к местному некрозу тканей. За 5 мин стигма выступает над поверхностью яичника в виде светлого выпячивания. После ее разрыв овоцит, связанный с лучистым венцом и окруженный облачком вязкой фолликулярной жидкости, выделяется за пределы яичника, что обычно сопровождается слабым кровотечением из области разрыва.