14. Физиология обонятельного анализатора.

Рецепторный отдел-обонятельная область - обонятельный эпителий верхних раковин, имеет 3 вида клеток: рецепторные, опорные, базальные (предшественники рецепторных клеток).

Реснички вопринимают химическую молекулу запаха— аксоны рецепторных нейронов объединяются в пучки обонятельного нерва--рецепторный потенциал—ПД—обонятельная луковица(дендриды)—первичные обонятельные отделы мозга и грушевидный отдел ГМ—КБП—Лимбическая система(эмоциональная и мотивационная реакция)

Классификация запахов.

Имеется около 10 тыс. пахучих веществ, которые группируются в 7 классов первичных запахов:

цветочный, мятный, мускусный, камфорный, эфирный, едкий, гнилостный; смесь запахов может восприниматься как новый запах.

14. Физиология движения. Механизм регуляции движения. Утомление и истощение.

Движения – двигательные приспособительные реакции составляющие основу жизнедеятельности организма животного.

Движения обеспечивает система движения, включающая опорно-двигательный аппарат(пассивный-кости и активный-мышцы) и механизмы регуляции его деятельности.

Форма тела, организация организма, строение мышц, связок, сухожилий у всех видов, в зависимоти от их доминантных видов передвижений такова, что облегчает их существование, например, у бегающих животных (например, лошадей) такова, что испытывает наименьшее сопротивление воздуха. Голова, шея, туловище равномерно округлены, не имеют лишних образований и совершенно симметричны. Кроме того, конечности и позвоночник являются амортизаторами.

Различают два вида двигательных актов, совершаемых животными:

• поддержание положения – это форма движения, обеспечивающая сохранение вертикального положения тела в гравитационном поле земли при стоянии или лежании;

• собственно движения делят на:

• простые (например, отмахивание хвостом, настораживание ушей, «нетерпеливые» удары копытом и т.п.) обычно совершаются при фиксированной позе, но могут иметь место и при поступательном движении;

• сложные – локомоции (от лат. locus – место и motio – движение) связаны с активным перемещением тела в пространстве. К ним относят ходьбу, бег, плавание, полёт.

 Виды движений 

Стояние

Стояние – обычная поза животных. Стояние обеспечивается тоническим сокращением больших групп мышц, выполняющих статическую работу (напряжение).

У крупного и мелкого рогатого скота, особенно у свиней, статических мышц и сухожилий в конечностях меньше, поэтому они лежат значительно дольше, чем лошадь.

Поза обеспечивается тонусом мышц, поддерживаемым возбуждением мышечно-суставных рецепторов от некоторого растяжения мышц под тяжестью скелета, благодаря приспособительным реакциям.

При положении тела животного спиной вверх возникает возбуждение вестибулярного аппарата, поступающая в центральное звено системы информация обеспечивает тонус мышц разгибателей конечностей. При положении лёжа на боку возникает несимметричное раздражение рецепторов кожи боков. Информация с рецепторов в этих условиях обеспечивает перераспределение тонуса мышц головы и туловища и возврат головы и туловища в нормальное положение.

Движения на месте

Это лежание, вставание, лягание, подъём на дыбы, садка самца на самку при совокуплении. Эти двигательные акты состоят из цепи тонических и установочных рефлексов, дуги которых начинаются с вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи и кожных рецепторов. Регулируются они двигательными нервными центрами спинного, продолговатого и среднего мозга. При запрокидывании головы возбуждение с рецепторов мышц шеи поступает в нервный центр, информация вызывает перераспределение тонуса мышц конечностей, понижение тонуса мышц разгибателей задних конечностей, повышение тонуса мышц разгибателей передних конечностей.

Жвачные животные опускают голову и шею, сгибают грудные конечности и опускаются на одну, затем на другую согнутые в запястном суставе конечности, после этого выставляют вперёд под живот тазовые конечности, сгибают их и падают.

Лежат животные на боку, конечности той же стороны подбирают под себя, голову и шею держат прямо. Большинство животных отдыхают в лежачем положении, лошадь может отдыхать и стоя.

Вставание представляет собой цепь рефлексов, осуществляемых непроизвольно, стереотипно. Сначала приподнимается голова животного, следом вытягиваются грудные конечности и выпрямляется передняя часть тела. Затем голова опускается, что вызывает рефлекторное повышение тонуса тазовых конечностей и поднимание задней части тела.

Локомоции

При изучении механики сложных движений предпочтение обычно отдаётся лошади, поскольку форма её тела и устройство двигательного аппарата хорошо демонстрируют приспособления животных к развитию скорости, силы и выносливости. Виды поступательного движения лошади носят название аллюров. Основными естественными аллюрами являются:

Шаг – основной вид поступательного движения. Движение вперёд всегда начинается с одной из тазовых конечностей, при этом центр тяжести переносится вперёд. Чтобы не упасть, для создания опоры туловищу животное выдвигает вперёд грудную конечность той же стороны.

Иноходь – вид движения лошадей, когда приводится в действие одновременно пара конечностей одной и той же стороны

Рысь – аллюр, при котором скорость движения достигает 11-18 км в час. Движения конечности при рыси перекрёстно синхронны, т.е. одновременно или почти одновременно движется диагональная пара конечностей, а поддерживает тело другая диагональная пара. Затем происходит их смена.

Галоп – наиболее резвый естественный аллюр животного, состоящий из ряда последовательных скачков. При галопе последовательность перемещения конечностей несимметрична, поскольку поступательная сила исходит не от разных конечностей попеременно, а от одной из тазовых. Различают галоп с левой и правой конечности, в зависимости от того, какая грудная конечность является ведущей. Плотоядные животные (например, собаки) передвигаются так называемым скачущим галопом, при котором спина сгибается и выпрямляется в области «диафрагмальных» позвонков.

Прыжки – сложный и наиболее быстрый вид движений животных (лошадей, оленей, собак и др.), присущий им от природы. Дикие животные, например кабарга, передвигаясь прыжками, развивают скорость до 80 км/ч.

Регуляция движений

Последовательность мышечных сокращений, определяющих специфические двигательные реакции, предопределяется программой действия в нервном центре (совокупность определённых нейронов спинного, продолговатого, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка, промежуточного мозга, подкорковых ядер, лимбической системы и коры больших полушарий) и корректируется с экстерорецепторов и проприорецепторов(Изменения состояния мышц при движении (рецепторы мышц, сухожилий, фасций и суставов), информация поступает в нервный центр и сличается с прообразом результата, обеспечивая коррекцию. В зависимости от поступающей информации, условий внешней и внутренней среды формируются «схема тела», различные программы и прообразы движений, распределения возбуждения и торможения различных модулей. Программа действия по эфферентным проводникам поступает к мышцам. Характерной особенностью системы является наличие блока памяти заданной программы, аппарата сравнения, или акцептора результата. большую роль при осуществлении двигательных приспособительных реакций играют вестибулярный, зрительный и слуховой анализаторы, обеспечивающие пространственную динамику мышечной активности.

Каждый вид и особь животных имеет комплекс «фиксированных» последовательных движений. Поведение животных зависит от мотивационного состояния. Усиливающее или тормозящее действие на мотивационное возбуждение оказывает окружающая организм обстановка. Важную роль в определении двигательных реакций играют внешние раздражители.

Непосредственно управляют скелетными мышцами мотонейроны спинного мозга. Спинномозговые центры обеспечивают координацию разных групп мышц при осуществлении элементарных двигательных рефлексов – сгибательных, разгибательных, перекрёстных; регулируют тонус мышц. Более сложные двигательные акты осуществляются с участием высших отделов ЦНС – моторной зоны коры, базальных ганглиев, мозжечка, ствола мозга. В их расположении и функции наблюдается чёткая иерархия.

Пирамидная система представляет собой прямой путь от двигательной коры к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга. Импульсация, поступающая по пирамидной системе, обеспечивает тонкие произвольные движения. Для таких обычных двигательных актов, как стояние, ходьба, бег, прыгание, потребление корма, участие пирамидной системы не обязательно.

Экстрапирамидная система – непрямой путь от коры к спинному мозгу через сложную систему двигательных ядер и соединяющих их трактов. В состав экстрапирамидной системы входят аксоны нейронов моторной, премоторной, соматосенсорной, сенсорной (слуховой, зрительной и др.) и даже высших ассоциативных зон коры.

Экстрапирамидная система участвует в регуляции позы и сложных локомоций – ходьбы, стояния, прыжков, бега и плавания, координируя распределение мышечного тонуса.

От коры к двигательным ядрам ствола идёт преимущественно тормозная импульсация, регулирующая их активность, и следовательно, поток импульсов к мотонейронам.

Таким образом, простые, грубые, в основном автоматические двигательные акты, контролируются системой «двигательная кора – экстрапирамидные пути».

При сложных локомоторных актах наряду с экстрапирамидной системой, обеспечивающей сохранение равновесия и правильной позы тела, включается пирамидная система, «шлифующая» движения, отбрасывающая все ненужные, лишние движения, все степени свободы, кроме тех, которые способствуют достижению цели.

Мозжечок и базальные ядра участвуют в координации движений, осуществляемых как пирамидной, так и экстрапирамидной системами. В мозжечке закладывается задача движения, сформулированная в двигательной коре; происходит сличение её с информацией от проприорецепторов и соматосенсорных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) и подаются сигналы в кору или непосредственно в ядра ствола мозга о необходимости внесения коррекций.

В мозжечке также заранее программируются так называемые быстрые (баллистические) движения, скорость выполнения которых слишком велика, чтобы вносить исправления в двигательный акт в момент его исполнения. К числу таких движений относятся прыжки через препятствия.

Базальные ганглии контролируют выполнение сложных стереотипных (медленных) движений при ходьбе, стоянии, еде и участвуют внесением коррекций, как акцептор результата.

В двигательных реакциях большую роль играет и вестибулярная система. Она представлена моторными и сенсорными ядрами соответствующих черепных нервов в стволе мозга. От неё поступает информация в мозжечок, двигательную кору и к другим двигательным ядрам ствола о положении тела, его покое или движении, скорости движения. Это необходимо для стабильного положения тела, координации движений, сохранения равновесия (правильной «интерпретации среды») при работе, под контролем зрения и слуха.

Многие формы двигательной активности животных представляют собой стандартные акты, которые неоднократно повторяются при обычном поведении (например, пережевывание корма и жвачки, лежание и стояние, потягивание, движение по пастбищу и т.п.). При этом между отделами ЦНС возникает много контуров регулирования (например, между двигательной корой и мозжечком, между различными ядрами ствола мозга, между проприорецепторами мышц и мотонейронами спинного мозга), которые взаимодействуют в единой замкнутой системе. Это относится и к так называемым произвольным (осознаваемым) движениям. В процессе овладения тем или иным движением животное «осознаёт» его, однако при многократном повторении эти движения совершенствуются до автоматизма и фактически становятся непроизвольными, т.е. не требуют специального волевого контроля.