14. Полостное и пристенное пищеварение. Всасывание питательных веществ в тонком и толстом отделах кишечника.

Согласно современным представлениям, пищеварение у высокоорганизованных животных рассматривается как трехэтапный процесс.

* Полостное пищеварение – расщепление сложных питательных веществ в центральных участках химуса ферментами желудка, затем ферментами поджелудочного и кишечного соков, при участии желчи.

* Мембранное пищеварение – расщепление питательных веществ до конечных – удобовсасываемых, продуктов на поверхности мембран (в гликокаликсе) и в самих мембранах. На этапе мембранного пищеварения расщепляется до удобовсасываемых мономеров 50-80% питательных веществ.

Ферменты фиксируются на щеточной кайме в определенном порядке, нацеливая свои активные центры на промежуточные полимерные молекулы субстрата.

* Всасывание. Процесс всасывания происходит в тесном взаимодействии с мембранным пищеварением.

Биологический смысл пристеночного пищеварения состоит:

• в наличии огромной активно реагирующей контактной площади в районе щеточной каймы: поверхность макроворсинок у лошади достигает 12 кв.м, у крупного рогатого скота – 17, у собаки – в ср. 0,6, а за счет микроворсинок контактная поверхность увеличивается в 23-30 раз;

• в постепенно углубляющемся процессе гидролиза по мере приближения субстрата к месту всасывания;

• в сближении и сопряженности процессов гидролиза и абсорбции;

• В стерильности ферментативных процессов: в щеточную кайму проникают только расщепленные до известной степени (мономеров) питательные вещества, но не проникают полимеры, тем более микробные клетки.

Всасывание-транспорт конечных продуктов гидролиза миниральных веществ, витаминов, воды через структуры слизистой в кровь и лимфу. Бывает активным-с помощью переносчиноков проти градиента концентрации-глюкоза глицерин АМКты, ЖК, минеральные вещества; и пассивный транспорт-фильтрация, диффузия, осмос.

Всасывание в тонком кишечнике:

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в виде моносахаридов, главным образом в тонком отделе кишечника, в ворсинках которого они переходят в кровеносные капилляры, а затем по системе воротной вены транспортируются в печень, где используются в синтезе гликогена. Частично синтез гликогена из моносахаров происходит и в клетках кишечной стенки.

Всасывание белков. Продукты гидролиза белков – аминокислоты, всасываются также в кровь капилляров ворсинок. Синтез специфического белка для каждого (конкретного) вида животного организма возможен лишь тогда, когда всасывается полный набор необходимых для него аминокислот. В основной массе всосавшиеся аминокислоты через воротную вену поступают в печень, где используются в синтезе белков крови. Образовавшиеся в печени пептиды могут транспортироваться кровью в различные ткани и там использоваться в синтезе специфических белков.

Всасывание жиров. Нейтральные жиры (триглицериды) расщепляются до глицерина и высокомолекулярных жирных кислот (ВЖК). Глицерин свободно всасывается кишечной стенкой, а ВЖК, как нерастворимые в воде, транспортируются в кишечную стенку солями желчных кислот. Попавшие в эпителиальные клетки ВЖК, соединяются там с глицерином, образуя нейтральные жиры. Энергетику этих процессов обеспечивают превращения углеводов в эпителиальных клетках.

До 70% всосавшихся жиров попадают в лимфу и транспортируется в жировые депо, в основном откладываются в подкожной клетчатке и брюшине. Жиры, всосавшиеся в кровь капилляров ворсинок слизистой тонкого кишечника (около 30%) используются как пластический материал в построении клеток органов и тканей. Часть всосавшихся жиров подвергаются в эпителиальных клетках фосфорилированию с образованием фосфатидов.

Всасывание воды и минеральных солей. Большая часть воды и минеральных элементов всасывается в тонком отделе кишечника, значительно меньше – в толстом.

Толстый отдел кишечника (слепая, ободочная и прямая кишки) значительно короче тонкого, хотя по объему мало уступает ему.

• В толстом кишечнике всасываются значительные количества воды и часть минеральных элементов.

• Развиваются гнилостные процессы с образованием аминокислот, аммиака, сероводорода и углекислого газа, а также ядовитые амины (крезол, фенол, индол, скатол), часть которых всасывается из кишечника и обезвреживается в печени, соединяясь с серной и глюкуроновой кислотами.