Экология_Федорук

зовании и жизни фитоценоза называется фитоценотипом. Со­ отношения между фитоценотипами являются следствием их приспособления к совместной жизни, определяются биологи­ ческими особенностями видов и условиями среды. Они не стабильны. Изменения являются, прежде всего, реакцией на естественный ход метеорологических условий в течение сезона, года, многих лет или вызываются биогенными и антропическими факторами. Среди видов фитоценоза принято раз­ личать доминанты (кондоминаты), субдоминанты, ассектаторы и антропофиты.

Доминанты (от лат. dominantis —господствующий) - виды, преобладающие в сообществе. Под преобладанием вида подра­ зумевается его большая по сравнению с другими видами роль. Преобладание определяется проективным покрытием вида, числом особей, массой. Доминант — наиболее продуктивная популяция фитоценоза. В каждом биоценозе имеются домини­ рующие виды —среди животных, грибов и микроорганизмов. Определенные группы микроорганизмов в почве, например, доминируют на разных этапах процессов минерализации орга­ нического вещества. Доминирующие виды растений определя­ ют облик типичных наземных биоценозов. В случае, если в фитоценозе одновременно преобладают два или более вида, принадлежащих к одной экобиоморфе, их называют кондоми­ н атам и . Кондоминанты (содоминанты) характерны для много­ породных смешанных и широколиственных лесов, а также для луговых и степных фитоценозов.

На выявление доминантов есть две точки зрения. Амери­ канские фитоценологи обычно доминантом ценоза считают вид (или виды) главного яруса сообщества. Виды, доминирую­ щие в других ярусах, называют субдоминантами. Это вторые по численности и значимости виды в сообществе. В отечествен­ ной фитоценологии принято называть доминантами все преоб­ ладающие виды. Так, в сосняке березово-черничном (состав 5С5Б) имеется два кондомината (сосна и береза) и один доми­ нант (черника).

Доминантность наиболее отчетливо проявляется в экстре­ мальных условиях (пустынях, тундрах); в тропических биоце­ нозах доминантами являются многие виды. Показатель доми­ нирования определяется уравнением Симпсона (1949):

с =

199

где п{ — оценка «значительности» каждого вида; N — общая оценка «значительности».

С доминантами связано понятие супердоминантности (от лат. super —сверху, над). Супердоминанты характеризуются по­ вышенным действием на другие виды. Они быстро расселяют­ ся, ведут к обеднению видового богатства и ухудшению вырав­ ненное™. Супердоминантами на верховых болотах являются, например, сфагновые мхи.

Виды, которые определяют специфическую среду сообщест­ ва, т.е. обладают максимальной средообразующей ролью, назы­ вают эдификаторами (от лат. aedificator —строитель). Они обус­ ловливают видовой состав и структуру сообщества, поскольку воздействуют на световой, водный, температурный режим сре­ ды, влияют на кислотность почвы, почвообразовательные процессы. Эдификатор выступает в роли механизма, интегри­ рующего популяционную жизнь множества видов в сообщест­ ве. Основными эдификаторамц наземных биоценозов являют­ ся растения, а в морях —животные, например коралловые поли­ пы, образующие коралловые рифы.

Средообразующая роль эдификатора определяется его мор- фолого-биологическими особенностями, физиологическими свойствами опада, химическим составом органического веще­ ства. Так, ажурная крона сосны пропускает значительно боль­ ше света, осадков и тепловых лучей, чем крона ели. Сосновая подстилка более рыхлая. Анаэробные условия разложения бо­ лее ярко выражены в плотной еловой подстилке, чем в сосно­ вой. Она медленно разлагается, и в ельниках формируется поч­ ва со слаборазвитым горизонтом гумусным и хорошо выражен­ ным подзолистым.

Из древесных пород Беларуси наиболее сильным эдификатором является ель, к числу эдификаторов второго ранга отно­ сится ольха черная. Ель существенно влияет на кислотность и трофность почвы, способствуя процессу подзолообразования. Кроме того, ель создает специфический световой режим в фи­ тоценозе. В ясные дни июня освещенность под елью в 1,5 раза ниже, чем под липой. Кроме того, ель задерживает осадки (до 40%), особенно моросящий дождь, но увеличивает влажность воздуха, изменяет температурный режим сообщества. В ельни­ ках максимальные температуры заметно ниже, а минимальные, особенно у ствола, выше, чем на открытом месте. В процессе жизнедеятельности ель трансформирует все факторы среды.

200

В связи с этим при высокой сомкнутости древостоя формиру­ ются мертвопокровные ельники. Из разреженных ельников уходят только отдельные виды. Проективное покрытие видов возрастает в направлении от ствола к краю кроны и к просве­ там между кронами.

Эдификатором вид становится в конкретной обстановке, в конкретном фитоценозе. На верховых болотах это сфагновые мхи, на заболачиваемом суходольном лугу —кукушкин лен, кото­ рый обладает способностью быстро размножаться (спорами, вегетативно) и образовывать сплошной ковер. Растения отли­ чаются живучестью (наземные вегетативные побеги сохраня­ ются до 10 лет), переносят частичное затенение и высыхание, нарушают водный и температурный режим почвы, затрудняют газообмен, задерживают минерализацию органических ве­ ществ, влагу, чем в значительной степени способны изменять состояние биотопа. В водоемах одним из наиболее сильных эдификаторов является тростник обыкновенный; на лугах в ка­ честве эдификаторов выступают щучка дернистая, белоус тор­ чащий, способные создавать плотную дернину. Их эдификаторная роль несколько ослабляется светолюбием и незначи­ тельной высотой. В агрофитоценозах средообразующую роль выполняют овес (Avena sativa), рожь посевная (Secale cereale). Создаваемый рожью фитоценотический режим (затенение, иссушение почвы) не выносят большинство растений.

Не всякий доминант является эдификатором. И только за редким исключением эдификаторы не являются доминантами. Если состав сообщества после удаления вида-доминанта значи­ тельно меняется, то такой вид является сильным эдификато­ ром. Так, основные спутники сосны и после ее вырубки способ­ ны самостоятельно существовать, поэтому сосну обыкновен­ ную можно назвать слабым эдификатором.

Ассектаторы (от лат. assectator —постоянный спутник) - виды присутствующие, второстепенные, входящие в состав раз­ личных ярусов, неспособные доминировать. Однако в совокуп­ ности их роль в определении среды и продуктивности в некото­ рых фитоценозах может быть значительной, например мало­ летние (сорные) растения в агрофитоценозах.

Антропофиты (от греч. anthropos - человек) —случайные в фитоценозе виды. Их пребывание может быть совсем кратко­ временным.

С фитоценотической точки зрения наиболее знаковыми ви­ дами на Земле являются растения-доминанты. Они выполняют основную планетарную функцию —накопление органической массы, в которой концентрируется и сохраняется солнечная энергия. Доминирование обеспечивается или их виолентностью, т.е. способностью наиболее полно использовать благо­ приятные условия среды, либо патиентностью, т.е. высокой вы­ носливостью к неблагоприятным условиям.

Доминанты по сравнению с другими фитоценотипами обла­ дают наиболее высокой жизнеспособностью. Ценотическая мощность доминантов определяется прежде всего биологиче­ скими особенностями видов: способностью производить боль­ шое количество доброкачественных семян и длительно сохра­ нять их жизнеспособность, совершенными приспособлениями для распространения семян, способностью их к дружному про­ растанию при благоприятных условиях и пр. Большое значение имеют также приспособления к межвидовой (явление симбио­ за, устойчивость против заболеваний и вредителей, к механи­ ческому повреждению и стравливанию) и внутривидовой (ши­ рокая экологическая амплитуда, значительная средообразую­ щая энергия и средовлияние на другие организмы) борьбе.

Наибольшее количество доминантов в фитоценозах расти­ тельного покрова СНГ принадлежит к семействам злаковых (244), осоковых (124), розоцветных (104), ивовых (64). Больше всего доминантов в родах осока (87), ива (47), полынь (38), бе­ реза (26), можжевельник (20), овсяница (19), ковыль (18), пы­ рей (18), тополь (16). В фитоценозах Беларуси доминантами являются около 250 видов.

Видовое богатство биоценоза увеличивает разнообразие биоценотических связей, сетей питания, круговорота веществ, повы­ шает возможности использования ресурсов, ведет к структури­ рованности сообщества, создает резерв для замены фитоценотипов, дублирования и обеспечения множества функций, являясь в итоге важнейшим критерием устойчивости биоценоза.

8.1.1. Концепция экотона и краевой эффект

Понятие «экотон» (от греч. oikos —дом, жилище, tonos — напряжение, оттенок) ввел в начале XX в. Ф. Клементс. Обыч­ но экотон рассматривается как переходная полоса между сосед­ ними (двумя и более) растительными сообществами, которая

202

значительно мельче их. Понятие приемлемо только для тех слу­ чаев, когда постепенные переходы связывают более или менее гомогенные контуры сообществ. В том случае, когда характер из­ менения параметров сообществ выражается по градиентам усло­ вий среды и имеется соответственно серия сообществ, постепен­ но переходящих одно в другое, говорят об экоклине.

В последнее время понятие трактуется с разными оттенка­ ми. По определению некоторых авторов, экотон —это своеоб­ разная целостная экосистема; переходная система, соответству­ ющая понятию «буферная геосистема»; пространственно-огра­ ниченное сообщество, образующее переход между двумя четко различающимися сообществами.

Настоящие взгляды основываются на том, что условия сре­ ды экотона характеризуются не простым сочетанием особен­ ностей сред граничащих экосистем, а обладают собственными специфическими микробиотопами, отсутствующими за преде­ лами переходной зоны. Экотоны выделяются характерным макро-, мезо- и микрорельефом, эдафо-гидрологическими, а также климатическими и метеорологическими (погодными) условиями. В экотонах особая экологическая среда. По дан­ ным B.C. Залетаева, важнейшими свойствами абиотической среды экотонов в аридном климате, например, является повы­ шенная флюктуационность и неустойчивость параметров. В фитоценозах экотона наблюдается ослабление роли эдифи­ каторов, улучшение жизненности многих сопутствующих ви­ дов, изменение параметров их обилия, пространственной структуры и пр. Основу современной концептуальной модели составляет признание экотона как системы разного масштаба и объема.

Специфика природной среды экотона определяет таксоно­ мические и экологические особенности его сообществ (рис. 66). Сочетание на поле экотона видов из пограничных сооб­ ществ и видов специфических, называемых «пограничными» или видами экотонофилами, увеличивает разнообразие и плот­ ность организмов, что нашло выражение в понятии «краевой эффект» (edge effect), или «эффект опушки». Отмечены случаи, когда экотоны являются экологическими рефугиумами (убе­ жищами видов), в них могут сохраняться некоторые реликто­ вые виды. Экотоны привлекают виды не только специфич­ ностью условий, но и жизненной потребностью в двух или не­ скольких сообществах, отличающихся структурно. Некоторые

1-J - экотоиные виды

-общие виды

Рис. 66. Структура сообществ жужелиц в экотоне и прилегающих местообита­ ниях (по В.М. Турину, 1997)

птицы, например, гнездятся в кроне деревьев, а кормятся на земле в травянистых (луговых) сообществах. В охотничьих хо­ зяйствах на верховых болотах Англии выжиганием пятен или полос площадью около 1 га (в расчете до 6 пятен на 1 км2) до­ биваются увеличения численности популяции шотландской ку­ ропатки. Питаясь почками вереска, куропатки находят больше пищи в его молодых зарослях, а для гнездования предпочитают зрелые сообщества вереска.

Специфика мира животных и сообществ лесостепи (зональный экотон) детально проанализирована Ю.И. Черно­ вым. Лесостепь расположена на стыке двух контрастирующих зон (лесной и степной) и представляет собой сочетание на плакоре двух в некотором роде антагонистических типов рас­ тительного покрова — неморально-лесного и лугостепного. Лесостепь отличается очень высоким видовым богатством растений и животных. В курских степях («Курская фло­ ристическая аномалия») видовая насыщенность составляет 50—80 видов растений на 1 м2. Именно здесь имеют максимум видового разнообразия многие группы насекомых Русской равнины (жужелицы, пыльцееды, усачи, чернотелки и др.). Ареалы ряда видов достаточно четко соответствуют границам лесостепи. Многие виды беспозвоночных экологический оп­ тимум находят в плакорных зональных лесостепных, в лу­ гостепных и неморально-лесных сообществах. За пределами

204

лесостепи численность этих видов уменьшается, и они тяготе­ ют к интразональным, нарушенным и разным локальным мес­ тообитаниям.

Отмеченная закономерность касается не только беспозво­ ночных. Некоторые птицы (грач, скворец, обыкновенный соло­ вей, обыкновенная горлица, сорокопут-жулан, садовая овсянка и др.) обитают далеко за пределами лесостепи и формально мо­ гут быть отнесены к малоспецифичным видам в зональном от­ ношении. Между тем только в лесостепи, по данным Чернова, они находят оптимум ландшафтно-климатических условий, являются наиболее массовыми и сплошь распространенными. К югу и северу они становятся все более спорадичными, теснее связанными с интразональными и особенно антропическими биотопами.

Выразительным зональным экотоном в Беларуси является геоботаническая подзона грабово-дубово-темнохвойных лесов, переходная полоса от южно-таежных темнохвойных лесов к за­ падноевропейским широколиственным. На территории этого экотона перекрываются ареалы многих бореальных и немо­ ральных видов. Здесь леса восточноевропейского типа с елью, можжевельником, жимолостью лесной сменяются лесами за­ падноевропейского типа. Экотон имеет хорошо выраженные температурные рубежи. Он охватывает территорию, в пределах

которой сумма температур больше 10 °С составляет за год от 2200 до 2400 °С.

Единая классификация экотонов, их иерархическое положение не разработаны. Наиболее известна классификация Р.А. Мирзадинова и Л.Я. Курочкиной (1985). Авторы различают экото­ ны трех уровней размерности: I порядка (ценотопы) —межфа- циалъные (между конкретными сообществами, биогеоценоза­ ми, экотопами); II порядка —межландшафтные (между круп­ ными ландшафтно-территориальными единицами в пределах одной зоны); III порядка (зоноэкотоны) —межзональные (меж­ ду природными зонами). Характер границ может быть разный: резкий, плавный, диффузный, каемчатый, мозаичный и в виде островных переходов.

По степени масштабности выделяют микро-, мезо-, макро- и мегаэкотоны. Зарубежные авторы под микроэкотоном (plant ecotone) понимают экотоны вокруг растений. В.В. Неронов (2001) относит к ним переходные полосы между синузиями и парцеллами. Визуально более улавливаемы в природе мезоэко-

205

тоны: опушка леса, окраина болотного массива. К этой катего­ рии относятся экотоны между отдельными участками внутри ландшафта (plant ecotone), между сообществами (phytocenos ecotone), популяциями (population ecotone). В зависимости от размеров популяций ранг популяционных экотонов может быть разным. Наиболее крупными в составе данной катёгории являются ландшафтные экотоны (landscape ecotone).

С возрастанием масштабности улучшается обособленность экотонов, полнее проявляется структура. К категории макро­ экотонов относятся зоны (лесостепь, лесотундра, полупусты­ ня), субальпийский пояс в горах. Они именуются зоноэкотонами (или зонобиомами). Самым высоким уровнем размерности располагают мегаэкотоны, например подводные и субаэральные окраины континентов.

В полосе контакта между природными, сельскохозяйствен­ ными и урбанизированными ландшафтами развивается специ­ фическая среда, которую называют урбаногенным экотоном или урбаэкотоном. Полоса урбаэкотона часто становится мес­ том концентрации многих видов.

Земля в настоящее время переживает процесс экотониза­ ции вследствие скоротечных антропических трансформаций ландшафтов и особенно возрастающего расчленения место­ обитаний - инсуляризации. Высокая степень мозаичности ста­ ла характерной чертой современного ландшафта. Получают распространение экотоны между агроландшафтами и природ­ ными экосистемами. Они (защитные полосы, живые изгоро­ ди, межи) имеют значение в сохранении биоразнообразия, служат временными убежищами для ряда видов. Урбаэкотоны выступают в качестве экологического каркаса территории и могут выполнять роль экологических сетей, способствуя миг­ рации видов. Инсуляризация ведет к увеличению числа опу­ шек (удлинению границ местообитания), а следовательно, и к повышению разнообразия. При этом находит выражение тен­ денция граница —разнообразие. Однако чрезмерная инсуля­ ризация связана с уменьшением площади местообитания, что отрицательно сказывается на разнообразии (тенденция разно­ образие —площадь). Максимально разнообразие там, где вели­ ка протяженность границ и достаточно велика площадь место­ обитания.

206

8.2. Пространственная структура

Пространственная структура биоценоза определяется располо­ жением особей биоценоза отно­ сительно друг друга в вертикаль­ ном и горизонтальном направле­ ниях. Распределение по вертика­ ли соответствует ярусности, по горизонтали —мозаичности. Кро­ ме того, различают ярусность во времени.

Ярусность. В процессе фор­ мирования сообщества идет ос­ воение различных экологичес­ ких ниш в пространстве. Одни виды поселяются в почве, дру­ гие —на почве, занимая призем­ ные или более высокие части тропосферы. Некоторые расте­ ния (эпифиты, эпифиллы) зани­ мают воздушное пространство, поселяясь на стволах и ветвях деревьев или даже на листьях. В результате формируется опре­ деленная структура биоценоза, его ярусность — наземная и под­ земная. Процесс усложнения ярусной структуры фитоценоза может продолжаться до тех пор, пока не создадутся условия, ис­

ключающие возможность внедрения в его состав новых видов (е, ж , з, w, к, л, м, о, п, /?, с) (рис. 67).

Основной структурной частью биоценоза является ярус, образуемый растениями фитоценоза. Ярус - понятие не толь­ ко морфологическое, но и экологическое и фитоценотическое. Н.В. Дылис определял ярус как сложную материально­ энергетическую систему, на базе которой дифференцируется ряд элементарных вертикальных слагаемых. В.Н. Сукачев по­ нимал ярус как часть населения фитоценоза, экологически и фитоценотически обособленную в пространстве, а иногда и во времени.

207

В ярусы объединяются растения по высоте. Они, как прави­ ло, сходной биологии или близких жизненных форм. Это нахо­ дит отражение в названии ярусов: древесный, мохово-лишайни­ ковый, травяно-кустарничковый. Основанием для отнесения растения к определенному ярусу является не вид, а группы осо­ бей, однородных по размещению их органов ассимиляции в от­ дельных горизонтах среды. Согласно этому правилу, разные группы особей одного вида в зависимости от высоты (напри­ мер, в связи с возрастом) могут относиться к разным ярусам. По-другому считал Сукачев: растения одного вида не могут вхо­ дить в состав разных ярусов, что ведет к понятию полога. Полог является частью яруса, это элемент вертикального расчленения яруса в соответствии с относительными высотами растений (рис. 68). В молодом возрасте древесные растения, например, образуют нижний полог древесного яруса. Степень развития разных ярусов в фитоценозе весьма различна. Ярус, образован­ ный доминантами, называется доминирующим. Подземная часть ценоза дифференцируется на подъярусы, или горизонты.

Ярусность определяет наличие вертикальных градиентов эко­ логических режимов, что имеет большое значение в вертикаль­ ной дифференциации экологических ниш. Каждый ярус —в ка- кой-то степени самостоятельное образование со своей микросре­ дой (освещением, температурным режимом, увлажнением, со­ ставом и скоростью движения воздуха) (рис. 69). В то же время ярус является частью единого целого —фитоценоза. Под покро-

Рис. 68. Схема расчленения разновозрастного елового древостоя на пологи (по А.А. Корчагину, 1976):

1—3 —пологи древостоя; 4—6 —пологи подроста

208