Экология_Федорук

ных, слуховых и обонятельных раздражений, вызывающих су­ щественные изменения в поведении и функциональной актив­ ности гормональных систем.

Эффект группы следует отличать от эффекта массы, обус­ ловленного скученностью или высокой плотностью популя­ ций, что приводит к угнетению и замедлению роста особей, способствует эпизоотиям и гибели части популяции. Эффект же группы, несмотря на некоторые частные физиологические отклонения у особей, способствует процветанию популяции, как и все другие формы поведения.

ГЛАВА 5. ФЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Фенетика популяций является одним из направлений попу­ ляционной биологии, изучающих внутривидовую изменчи­ вость методом фенов. Материалы фенетики помогают полу­ чить общее представление о генетической структуре популя­ ции путем установления соответствия между характером фено­ типической изменчивости в популяции и особенностями ее генетического состава, имеют определенное теоретическое и практическое значение. Метод генетического анализа по по­ томству более точен, но связан со сложным и длительным экс­ периментом (для получения взрослого второго поколения у древесных видов требуется несколько десятков лет) и приме­ ним не ко всем видам. По этой причине доля видов, изученная генетически, очень мала —0,02%. Метод фенов весьма досту­ пен, хотя не лишен некоторых трудностей и недостатков.

Основными понятиями в фенетике популяций являются фен, фенотип и фенофонд.

Фен —это дискретная, генетически обусловленная, альтер­ нативная вариация какого-либо признака, которая на всем име­ ющемся (обязательно многочисленном) материале далее неде­ лима без потери качества. Фены отражают генотипическую конституцию особи, а частота их встречаемости —генетические особенности группы особей. Термин «фен» предложил в 1909 г. известный датский генетик В. Иоганнсен в книге «Элементы точного учения о наследственности». Он понимал под феном элементарный генетически обусловленный признак, отличая его от фенотипа, состоящего из фенов так же, как генотип из генов. Термин «фенотип» ввел также Иоганнсен.

159

Четко выделенный фен как дискретная вариация признака всегда есть объективная реальность, т.е. истинное фенотипи­ ческое проявление наследственной изменчивости в соответ­ ствующем гомологическом ряду. Фен является генетически обусловленным признаком фенотипа. Его альтернативность означает присутствие у каждой особи только одной вариации признака и отсутствие другой. Это вариации типа «есть —нет». Н.И. Вавилов при анализе популяционной изменчивости зла­ ков выделил следующие признаки дискретных вариаций: хруп­ кость колосового стержня - ломкий/неломкий; форма ости — зазубренная/гладкая; мягкость ости — грубая/мягкая; форма листа —с язычком/без язычка; покрытие зерна —пленчатое/го­ лое; наличие альбиносов — есть/нет и др. У дрозофилы (Drosophila melanogaster) известно много сотен дискретных ва­ риаций по форме и жилкованию крыла, окраске глаз и тела, расположению и особенностям строения щетинок, видоизме­ нениям усиков, глаз, ножек, брюшных тергитов и др. Среди особей вида встречаются особи с плоским крылом, с крыльями, изогнутыми в виде арки, с вырезками на заднем крае крыльев, с зачаточными крыльями и без крыльев. Все эти вариации (фе­ ны) обусловлены мутантными аллелями и служат маркерами генотипа.

При определении признаков в качестве фенов руководству­ ются положением В.А. Драговцева. Согласно ему, чем устойчи­ вее анализируемый признак на фоне изменяющихся условий, тем большую роль в его формировании играют генетические факторы и его можно принимать за фен. Одним из аргументов в пользу генотипической детерминации признака является также стабильность его во времени и в разных экологических условиях.

Фенами служат не только морфологические, но и физиоло­ гические, биохимические и другие признаки особей вида. На­ пример, у серых крыс (Rattus norvegicus) физиологическим признаком является их нечувствительность к сильнейшему яду — антикоагулянту варфарину. Крысы с признаком нечувствитель­ ности к яду были обнаружены после успешного истребления в нескольких районах Англии в 1968 г. Выжившие одиночные особи оказались нечувствительными к варфарину, что опреде­ лялось действием по крайней мере трех генов. Роль фенов мо­ гут выполнять и количественные признаки, классифицирован­ ные на определенные дискретные группы.

160

Фен имеет наследственную обусловленность, но генотип ра­ ботает в онтогенезе не как сумма генов, определяющая соот­ ветствующую сумму признаков, а как целостная система, в ко­ торой каждый ген ответствен за многие признаки, а каждый признак определяется многими генами. Соотношение между генами и признаками основывается на принципах полимерии и плейотропии. Согласно первому из них, сформулированному немецким биологом А. Ланге в 1911 г., на один и тот же при­ знак оказывают влияние многие гены. Принцип плейотропии был установлен в 1910 г. немецким биологом Л. Плате. Соглас­ но ему, ген в процессе развития организма оказывает влияние на множество признаков. По крайней мере окраска лепестка мака, шерстинки мыши вызывается десятком неаллельных ге­ нов; у гороха один ген определяет желтый цвет горошины, цвет­ ка и черешка листьев.

Следовательно, связь параметров генетического и фенетического разнообразия в популяции неоднозначна, так как неод­ нозначна связь между генотипом и фенотипом, между аллелем и признаком в силу того, что фенотипическое выражение алле­ лей —это результат взаимодействия всего фенотипа и условий среды. Фенотипически генотип никогда не может проявиться полностью. Кроме того, значительная доля общей фенотипи­ ческой изменчивости (до 50% и более) в природных популяциях может происходить от онтогенетического «шума», а поэтому за любым фенотипическим изменением нельзя видеть измене­ ния генотипа.

Фены являются менее точными маркерами в сравнении с методом генетического анализа. «Проигрывая» в точности мар­ кирования, фены «выигрывают» в широте охвата генотипа. Это имеет особое значение, если помнить, что генотип высших жи­ вотных, например, включает не менее нескольких десятков ты­ сяч генов и учет нескольких генов мало что даст для познания популяции. Значительно репрезентативнее при сравнительном анализе популяций анализ нескольких сотен фенов.

Особого внимания в фенетике популяций заслуживает изу­ чение способности фена к маркировке определенных особен­ ностей генотипа скрытых адаптивных физиологических, био­ химических, поведенческих и других признаков, что имеет определенное практическое значение. Высоко ценятся фенымаркеры, указывающие биологические особенности и хозяй­ ственно ценные признаки видов. Например, фен красной

окраски у двухточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) связан со способностью лучше переносить холод во время зи­ мовки, а фен черной окраски —с более интенсивным размно­ жением летом. У ели обыкновенной форма семенной чешуи «biloba» (край чешуи раздвоенный) и «intermediab (край чешуи зазубренный) характерны более южным теплолюбивым попу­ ляциям, «obovata» (край чешуи округлый гладкий) —для попу­ ляций с более суровым континентальным климатом. У коло­ радского жука по фенам судят о сроках ухода и выхода из зи­ мовки, о степени устойчивости особей популяции к пестици­ дам и их концентрации. Этот показатель учитывается при химической борьбе с жуками.

Особое значение фены-маркеры имеют в практике лесного хозяйства. По нашим данным, у дуба красного (Quercus rubra) более продуктивны особи с мелкобороздчатым (промежуточ­ ным) типом коры. Они превосходят особи гладкокорые по вы­ соте и диаметру и имеют наиболее качественный ствол. Они же являются наиболее чувствительными к морозам. Сосновидный фен коры индицирует наиболее высокие таксационные показа­ тели лиственницы европейской; гладкокорый фен сосны скру­ ченной (Pinus contorta) —чувствительность к корневой гнили (Fomes annosus). В популяциях пихты кавказской (Abies nordmanniana) М.В. Придня различал фенотип цельнолистный высокопродуктивный и выемчатолистный с умеренным рос­ том. Первый фенотип преобладает в составе подроста под по­ логом бука, страхуя популяцию от гибели за счет способности благодаря интенсивности роста вынести ассимиляционные ор­ ганы выше своих конкурентов —особей бука. Под пологом спе­ лого насаждения пихты преобладает в подросте выемчатолист­ ный фенотип, обреченный в значительной степени на отпад. Его гибель в данном случае существенно не отразится на суще­ ствовании популяции пихты.

Отдельные признаки служат маркерами особи, вида, внут­ ривидовых таксонов. Например, по расположению на морде вибрисс, всегда сугубо индивидуальному, можно издалека узна­ вать отдельных львов; гладкий край семенной чешуи у хвойных видов —это маркер вида, а раздвоенный и зазубренный —мар­ керы внутривидовых таксонов.

При характеристике популяций, отдельных внутрипопуляционных группировок, поколений важно знать частоту фена (его присутствие или отсутствие, частоту встречаемости). Час­

162

окраске. Классическим объектом в плане полиморфизма, позна­ ния микроэволюционных процессов становится колорадский жук. Вид филогенетически молодой (сформировался, по-види- мому, не позднее антропогена), отличается повышенной устой­ чивостью к температурному фактору, активностью расселения, повышенной репродуктивной способностью, продолжитель­ ностью (2—3 года) имагинальной стадии. Повышенному поли­ морфизму, находящемуся под постоянным контролем ядохими­ катов, благоприятствует также кормовая база —разнообразный сортимент картофеля. Особи вида различаются по структуре ри­ сунка на голове, переднеспинке и элитрах - толстых твердых надкрыльях. Фенетически слабее изучены птицы, рыбы, беспоз­ воночные.

Из растений собрано больше материала по древесным ви­ дам. У деревьев изучаются три группы признаков: структурные (морфологические), включающие строение, форму и размеры органов и их частей; функциональные (физиологические), от­ ражающие особенности физиолого-биохимических процессов; биохимические, характеризующие вариации в содержании ор­ ганических соединений в тканях. Мало данных по фенетике грибов и прокариот. Разнообразие фенов в разных группах ор­ ганизмов обобщено Яблоковым и Лариной. Предварительный каталог морфологических фенов лесообразующих хвойных по­ род приводит Л.И. Милютин.

Среди древесных видов в Беларуси высокой полиморфностью отличается ель обыкновенная. Выделены следующие

еевариации.

•Фенологические: ранораспускающаяся, переходная и позднораспускающаяся (соответственно ранняя, средняя и позд­ няя). Особи поздней формы лучше противостоят поздним ве­ сенним заморозкам. Они распускаются на 5-10 дней позже особей ранней формы при сумме эффективных температур 234 °С. Особи ранней формы распускаются при значительно меньшей величине этого показателя —151 °С.

•По окраске женских стробилов: красношишечная, проме­ жуточная и зеленошишечная. Ели с красными стробилами по срокам развития являются ранними и наиболее холодостойки­ ми. «Отепляющая» роль обеспечивается наличием антоцианов.

•По строению коры: гладкокорая, чешуйчатокорая, плас­ тинчатокорая и ольховиднокорая (рис. 55). Они различаются экологически, что заметно проявляется в особенностях их рас­ пространения. Гладкокорые ели доминируют в высокопродук-

164

Каждая сформировавшаяся популяция имеет свой характер­ ный фенооблик (фенотип является лицом генотипа). Его опре­ деляют фенотипы с наиболее высокой частотой встречаемости.

Фенофондэто комплекс (набор, совокупность) фенов, об­ наруженных к данному моменту в какой-либо природной груп­ пе особей вида (популяция, ценопопуляция, популяционная группировка). Фенофонд определяется и как вся совокупность фенотипов. Программа изучения фенофонда включает изуче­ ние структуры и динамики фенотипического состава группы особей, описание и сравнение их фенофондов на разных эта­ пах онтогенеза, внутри одного поколения и в разных поколени­ ях, а также в условиях изоляции. Составить фенофонд с учетом всех типов признаков весьма непросто. Наиболее изученными видами считаются лесная мышь (Apodemus sylvaticus) - 1306 дискретных вариаций и прыткая ящерица (Lacerata agilis) - 455 фенов. В Беларуси в популяциях колорадского жука описа­ но 157 вариаций рисунка (рис. 56).

Рис. 56. Схема расположения и система обозначений основных элементов ри­ сунка на голове, переднеспинке и элитрах колорадского жука (по Е.П. Климец, 1997). Цифрами обозначены продольные полосы на элитрах, а буквами — дискретные, альтернативные вариации рисунка и их комплексов

166

При разработке фенофонда выделенные фены кодируются. Кодирование проводится условными знаками, цифрами, буква­ ми, индексами и графическим способом (гистограммы, графи­ ки, диаграммы). Впервые система записи элементов рисунка для колорадского жука была предложена Тауэром. Она допол­ нялась и модифицировалась разными авторами.

Следует обратить внимание также на непрерывную изменчи­ вость в популяциях. Принято считать, что полиморфизм как тип изменчивости относится к альтернативным качественным при­ знакам. Однако в популяциях помимо основных характерных форм (дискретная изменчивость) встречаются и промежуточные варианты, которые создают шкалу непрерывной изменчивости. Исследованиями Ю.И. Новоженова (1980) при изучении популя­ ций лапландского листоеда (Melasoma lapponica) показано соче­ тание полиморфизма и непрерывной изменчивости. В популяци­ ях вида отмечены синие жуки и красные жуки с переходным ря­ дом форм. Непрерывная изменчивость установлена Новоженовым на Урале для популяций многих других видов насекомых.

По нашим наблюдениям, непрерывная изменчивость харак­ терна для ценопопуляций древесных видов. Ряды непрерывной изменчивости особенно хорошо выражены по строению коры, форме кроны (ель обыкновенная); строению кроны, форме соцве­ тий, срокам развития вегетативных и генеративных органов (кон­ ский каштан обыкновенный). В пределах популяции непрерыв­ ная изменчивость проявляет себя также, как и полиморфизм. Для каждой популяции характерен свой спектр непрерывной измен­ чивости (набор форм и частота). Она проявляет в популяции оп­ ределенную степень стабильности и имеет существенное адаптив­ ное значение, выступает в роли мобилизационного резерва попу­ ляции, позволяющего ей при изменении давления отбора быстро перестроить свою генетическую структуру.

Значение фенетических исследований. Фенетические иссле­ дования позволяют установить дискретные вариации и оценить внутривидовую изменчивость; определить степень сходства и различия между отдельными популяциями; получать представ­ ление о генетических структурах; выявлять фены-маркеры, фе­ нотипы, наиболее ценные в практическом отношении, для це­ лей селекции; решать задачи по сохранению и эксплуатации популяций, выделению границ между ними.

Данные фенетики имеют особое значение в познании микроэволюционных процессов в популяциях. Изменения в гене­ тической и фенотипической структуре отмечены в популяциях колорадского жука в Беларуси. В новых экологических условиях

167