Экология_Федорук
.pdfрастающие в нормальных условиях воздушного и водного ре жимов. Листья их имеют небольшие клетки и межклетники, умеренно густую сеть жилок, среднее количество устьиц на единицу поверхности и осмотическое давление в пределах 20— 25 атм. Эумезофитами являются большинство растений лугов, лесов, многие зерновые, плодово-ягодные и овощные растения. Растения ксеромезофиты (дуб черешчатый, икотник серый) и мезоксерофиты (люцерна серповидная, чабрец обыкновенный) имеют некоторые приспособления, позволяющие им перено сить непродолжительную засуху. По мере увеличения увлажне ния мезофиты уступают место гигромезофитам, которые, в свою очередь, сменяются мезогигрофитами. К ним относятся белозор болотный (Parnassia palustris), скерда болотная (Crepis paludosa) и др.
Экологические группы растений по отношению к температур ному фактору. Различают три группы видов.
Термофилы (от греч. therme - тепло, phileo - люблю), или мегатермныерастения, живут и размножаются при постоянно высоких температурах среды. Обычно за условный температур ный порог принимается температура 18-20 °С, ниже которой организмы не могут существовать. Термофилами являются большинство растений тропиков, виды горячих источников.
Мезотермныерастения (от греч. mesos —средний, therme — тепло) - виды, предпочитающие среднегодовой температур ный режим 15—20 °С. К ним относится большинство растений субтропиков умеренных широт.
Криофилы (от греч. kryos - холод, мороз, phileo - люблю), или микротермные растения, способны жить при относитель но низких температурах. К ним относятся растения тундры и лесотундры, высокогорий, некоторые бореальные виды, от дельные водоросли, способные при массовом развитии вызы вать окрашивание снега или льда.
Экологические группы растений по отношению к трофности и кислотности почвы. По отношению к питательным веществам почвы растения объединяют в несколько групп.
Эвтрофы (от греч. ей —хорошо, trophe —питание) требова тельны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются боль шинство растений пойменных лугов, низинных болот, кислич ных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.
59
раствора (pH) колеблется от 3,5 до 8—9. Она зависит от коллоидов глины и гумуса, состава растений, климатических условий. Со гласно классификации Браун —Бланке различают ацидофиль ные, нейтрофильные, базифильные и индифферентные виды растений.
Ацидофилы (от лат. acidus —кислый, греч. phileo —люблю) предпочитают кислые почвы (pH менее 6,7). Крайними ацидофилами являются растения, произрастающие на очень кис лых почвах (pH 3,8—5,0): молиния голубая, белоус торчащий, а также голубика, черника, брусника, багульник, лапчатка прямостоячая, чина болотная, седмичник, ожика волосистая, щавель обыкновенный, сфагнумы и др. Слабокислые почвы (pH 6,2—6,7) предпочитают слабые ацидофилы: щучка де рнистая, ветреница дубравная, калужница болотная, гравилат речной, хвощ болотный, кошачья лапка. Умеренные ацидо филы растут на умеренно кислых почвах (pH 5,0—6,2): тысяче листник обыкновенный, таволга вязолистная, земляника лес ная, лютик едкий и многие культурные растения (овес посев ной —Avena sativa L., рожь посевная —Secale cereale L., лен — Linum usitatissimum L.).
Нейтрофилы (от лат. neutrum — ни то ни другое, греч. phileo —люблю) растут на нейтральных почвах (pH 6,7—7,0). Группа этих растений сравнительно немногочисленна: ежа сборная, тимофеевка степная, осока ранняя, люцерна серпо видная, клевер горный и др. Типичным нейтрофилом из чис ла культурных растений является свекла обыкновенная (Beta vulgaris).
Базифилы (от греч. basis — основание, phileo - люблю) — растения щелочных почв (pH более 7). К ним относятся многие представители бобовых, некоторые злаки (тимофеевка луговая — Phleum pratense, кострец безостый —Bromopsis inermis), орхид ные (ятрышник шлемоносный —Orchis militaris) и др.
Индифферентные виды встречаются в широких пределах pH, от щелочных до кислых почв (овсяница овечья, фиалка бо лотная, полевица собачья, вороний глаз).
Изучение экологических групп растений позволяет выявить механизмы адаптаций к разным факторам среды, проследить роль видов в сложении сообществ, выявить основные законо мерности в топографическом размещении, оценить их роль в обеспечении «всюдности» жизни.
61
222. Жизненные формы
Наиболее универсальной формой адаптаций принято счи тать жизненную форму, морфологический тип приспособле ния к среде обитания и к определенному образу жизни. Поня тие связано с морфологией и систематикой организмов, про дуктивностью, биоразнообразием, хорологией и эволюцией. Ж изненные формы отражают функциональную роль орга низма в системе, структуру сообщества, выступают в роли ин дикаторов среды, определяют характер растительного покро ва природных зон.
Жизненные формы растений
Первую физиономическую классификацию растений в 1806 г. предложил Гумбольдт. Он выделил 19 растительных форм, определяющих «физиономию природы», и назвал их именем растений, у которых соответствующая форма особен но хорошо выражена (формы банана, пальм, древовидных па поротников, алоэ, иглолистных, орхидей, виноградной лозы, кактусов, казуаринов, злаков и осок, мхов, листовидных ли шайников, шляпочных грибов и др.). Гумбольдт первым об ратил внимание на главное в учении о жизненных формах — на «выдающиеся черты» как следствие среды и образа жизни. «В необычайном множестве видов, —писал Гумбольдт, —мож но установить определенные основные формы, к которым можно свести много других. Для определения этих типов... не следует обращать внимания... на мельчайшие органы размно жения, околоцветник и плоды. Следует принимать во внима ние лишь те выдающиеся черты, которые в массе придают местности индивидуальный характер».
Термин «жизненная форма» ввел в 1884 г. датский ботаник Й. Варминг (1841—1924). Он же сформулировал сущность это го понятия. Под жизненной формой ученый понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колы бели до гроба, от семени до отмирания». Ж изненная форма, от мечал Варминг, проявляется в основном во внешнем облике и продолжительности жизни органов питания (в строении листьев и всего облиственного побега), в продолжительности жизни ин дивидуума, меньше — в строении и продолжительности жизни
62
тате непосредственной связи со средой обитания, обусловлены конституцией растения или животного. Связь со средой, а сле довательно, жизненная форма, может изменяться по мере воз мужалости и старения организма. Например, у ландыша май ского и купены лекарственной проростки ведут подземный об раз жизни, являясь гетеротрофами; взрослые особи видов —ав- тотрофы, корневищные поликарпики. Стержнекорневые растения на первом году жизни могут быть стержнекистекорневыми, кистекорневыми или корневищными. В этом и заклю чается постоянная необычайно чувствительная реакция на из менение условий среды, а поэтому следует различать жизнен ную форму особи и вида.
Географический феномен. Виды способны менять жизнен ную форму в соответствии с природными условиями в преде лах зоны или разных зон, т.е. существовать в виде разных жиз ненных форм, например дерева и кустарника, что в Беларуси, в частности, характерно для граба. У подорожника ланцетного Л.А. Жуковой отмечено 5 биоморф (рис. 26). Среди растений одуванчика имеются особи стержнекорневые и стержнекорне-
Рис. 26. Различные биоморфы подорожника ланцетного в молодом генератив ном состоянии (по Л.А. Ж уковой, 2001):
а - стержнекорневая; б - короткокорневищночггержнекорневая; в —короткокор- невищно-кистекорневая; г —многорозеточная короткокорневищная; д —корне отпрысковая
66