Экология_Федорук

зонные, разногодичные, влияние приливов и отливов), направ­ ленные (накопление илов, заболачивание, загрязнение, засоле­ ние), хаотические и непредсказуемые (пожары, ураганы, затоп­ ления) и др.

Весь комплекс разнообразия и сложности сред жизни, сред обитания и местообитания служит фоном естественного отбо­ ра, определяет необычайную широту и мощь этого направляю­ щего фактора эволюции. Естественный отбор жесток, антигу­ манен. Он отсеивает все «неприспособленное к жизни» (отри­ цательный отбор), увеличивая концентрации генотипов, обла­ дающих повышенной жизнеспособностью и плодовитостью (положительный отбор). Отбор ставит интересы вида, популя­ ции выше «интересов особи». С одной стороны, он служит био­ логическому прогрессу, с другой - отбор «охраняет норму, уменьшает изменчивость», а поэтому является не только прогрессивным, но и консервативным фактором. В свою оче­ редь, разнообразие сред, степень выраженности составляющих их компонентов обеспечивают «тонкость, дифференцированность» и «нежность» естественного отбора, определяя возмож­ ности жизни всех видов на Земле.

1.2. Факторы среды и закономерности их действия на организмы

Факторы среды —это элементы среды, оказывающие специ­ фическое действие на организм. Влияние факторов весьма многообразно. Они выступают как раздражители, ограничите­ ли, модификаторы или имеют сигнальное значение. По своей природе факторы среды являются абиотическими, биотически­ ми и антропическими. Особую группу составляют факторы ан­ тропогенные, действующие на человека (рис. 8).

Действуют факторы порознь или совместно, прямо (буре­ лом, буревал, разнос семян) или косвенно (опосредованно). Ве­ тер, например, увеличивает транспирацию, изменяет концент­ рацию углекислого газа, кислорода, иссушает среду, чем кос­ венно изменяет воздушный и гидрологический режимы сооб­ щества. От высоты местности зависят температура, инсоляция, атмосферное давление. Действие факторов может проявляться в течение всей жизни или затрагивать один из этапов онтогене-

29

Рис. 8. Классификация факторов среды

за. Им обычно характерна правильная периодичность (днев­ ная, лунная, сезонная или годовая) как прямое следствие вра­ щения Земли вокруг оси и вокруг Солнца или смены лунных фаз. Периодичность характерна температурному режиму, осве­ щенности, продолжительности светового дня, влажности и др., выражена и во многих биотических факторах, особенно го­ дичных циклах. Факторы определяют расселение, географию и топографию видов, метаболизм особей, их плодовитость, про­ должительность жизни, смертность, миграции, плотность по­ пуляций, вызывают у организмов сложный спектр адаптивных реакций, такие изменения, как диапауза, спячка, фотоперио­ дизм и др.

В последнее время заметно возросла интенсивность дейст­ вия антропических факторов на природные экосистемы через мелиорацию, обводнение, внесение повышенных доз мине­ ральных удобрений, пестицидов, радиацию, физическое, хими­ ческое и биологическое загрязнения и др.

Процесс урбанизации становится мощным экологическим фактором, приведшим к возникновению таких сложных эко­

30

ющим может быть любой из факторов. В водной среде, в зави­ симости от ее глубины, им является кислород. Ж изнь на­ земных растений и животных чаще всего лимитируется температурным фактором. Для урожая сельскохозяйственных, плодово-ягодных растений критическим становится погодный режим, при котором массовое развитие получают вредители и возбудители болезней, например фитофтора (Phytophthora infestans); урожай абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris) в Беларуси лимитируется весенними заморозками все­ го в 1-2 °С во время цветения, хотя растения вида способны пе­ реносить в состоянии покоя морозы до 25—28 °С.

Уточняющим дополнением к этому закону послужил закон компенсации (взаимозаменяемости) факторов Рюбеля: один экологический фактор может быть компенсирован другим близким фактором. Например, недостаток кальция при постро­ ении раковины некоторые моллюски заменяют использовани­ ем стронция. Видимо, подобная компенсация весьма относи­ тельна. Этому закону противостоит закон незаменимости фун­ даментальных факторов Вильямса, который считал, что свет, воду, а также углекислый газ, азот, фосфор, многие микроэле­ менты нельзя заменить другими факторами. Общеизвестно, что при отсутствии энергии нет жизни, как и при полном без­ водье.

В. Шелфорд, изучая жуков-скакунов, установил, что жизнь этих насекомых протекает в очень точных пределах факторов среды. Кладка яиц производится под камни, где мало света, в песчаную, рыхлую, хорошо дренируемую, с небольшим содер­ жанием гумуса почву при очень узком интервале температур. Только в таких условиях выживают личинки. Эти и другие «точ­ ности» в жизни животных привели Шелфорда к понятию «пре­ делы выносливости», а затем к формулировке закона толерант­ ности. Закон гласит, что лимитирующим фактором процвета­ ния организма (вида) может быть как минимум, так и макси­ мум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантность) организма к данному фактору. Схематически содержание закона отража­ ет рис. 9. Возрастание напряженности фактора, начиная с пре­ дельно малого значения, вызывает сначала повышение эффек­ та, а затем резкое понижение и гибель. В соответствии с этим в пределах диапазона выносливости имеются зоны: оптимума, или комфорта, где вид процветает; пессимума, или минимума, в

32

Пределы выносливости

Рис. 9. Пределы выносливости вида в зависимости от интенсивности фактора

которой вид более редок, жизненность особей пониженная. За пределами выносливости, фиксируемыми минимальной и мак­ симальной кардинальными (критическими) точками, особи ви­ да погибают.

Закон толерантности стал основой многочисленных иссле­ дований, которые позволили установить пределы существова­ ния для многих видов растений и животных, выявить законо­ мерности их распределения в природе. Степень способности вида выдерживать действие фактора среды получила название экологической валентности (от лат. valentia - сила). Степень то­ лерантности видов к определенному фактору среды очень раз­ ная. Экологическая валентность может меняться в соответ­ ствии с возрастным состоянием особи. К засухе, например, наи­ более чувствительны всходы. Особенно критическим в жизни организмов является период размножения. Пределы толерант­ ности для размножения особей, прорастающих семян, яиц, эм­ брионов, проростков, личинок обычно значительно уже, чем для взрослых растений и животных. Тополь белый, тополь чер­ ный, например, растут на разных по механическому составу и влажности почвах, но семена прорастают только на увлажнен­ ной, незадерненной, хорошо аэрируемой почве.

По отношению к температурному фактору различают виды высокой валентности —эвритермные (от греч. eurys —широкий) и низкой валентности —стенотермные (от греч. stenos —узкий, тесный) (рис. 10). Эвритермными видами являются пшеница

Рис. 10. Относительные пределы толерантности стенотермных (I, III) и эвритермных (II) организмов (по Рутнеру, 1953)

(Triticum durum), люцерна серповидная (Medicago falcate), кле­ вер луговой (Trifolium pretense). Пшеница растет в пределах тем­ ператур 0-42 °С, люцерна и клевер - 1-37 °С. Развитие колорад­ ского жука протекает в более узком интервале температур —12- 33 °С. При более высоких температурах развитие личинок при­ останавливается. Оптимум развития составляет температурный режим 25—30 °С. Выраженным стенотермным видом является шоколадное дерево (Theobroma cacao). Деревца погибают при температуре 10 °С, угнетены при 15 °С, наиболее успешно разви­ ваются при температуре 18—20 °С. Крайне стенотермным видом является антарктическая рыба пестряк (Trematomus bemacchii). Она живет в интервале температур от—2 до +2 °. По отношению к засолению среди животных выделяют виды эвригалинные и стеногалинные (от греч. hals —соль). Эвригалинные животные могут существовать при солености воды от 0,5 до 250%о, а виды стеногалинные, наоборот, обитают только в узком диапазоне из­ менений солености воды.

Наряду с видами, которые имеют широкий диапазон толе­ рантности к одному фактору, но узкий к другому, существуют виды с широким диапазоном толерантности ко многим факто­ рам. Эти виды имеют широкую экологическую амплитуду и на­ зываются эврихорными (от греч. chora —место, пространство), или эврибионтными. Эврихором является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вид с ареалом, в пределах которого она успеш­ но растет в разных климатических условиях (распространена от Шотландии и гор Андалузии в Испании до Охотского моря в Азии, встречается в горах Крыма и Кавказа) на почвах дерно- во-подзолистых, подзолистых, торфяно-болотных, разного ме­ ханического состава и разной трофности, включая все типы ле-

34

са, начиная от сосняка лишайникового до сосняка сфагнового. Серая крыса обитает в любых условиях, размножается при от­ рицательных температурах (промышленные холодильники) и при температуре до +55 °С (обшивки паровых котлов), пере­ двигается на большие расстояния вдоль железных дорог, пита­ ется всеми видами корма.

Стенохорные (стенобионтные) виды имеют узкую экологи­ ческую амплитуду, обитают в специфических условиях (пеще­ ры, горячие источники). Чаще являются эндемиками, парази­ тами. Произрастание ели сербской (Picea omorica) приурочено к известняковым отложениям крутых склонов гор Балканского полуострова. Эндем Восточного Закавказья (хребет ЕйларОухи) сосна эльдарская (Pinus eldarica) растет исключительно в зоне сухой степи на засоленных и известковых почвах.

На организмы действуют не отдельные факторы, а их совокуп­ ность. Действие одного фактора зависит от уровня выраженно­ сти прочих факторов. Корреляции с одним фактором не бывает. В 1909 г. немецкий агроном и физиолог А. Митчерлих показал, что величина урожая зависит от совокупности одновременно действующих факторов, что нашло выражение в законе эффек­ тивности факторов. В 1918 г. Б. Бауле закон переименовывается в закон совокупного (совместного) действия факторов, а затем получает окончательное название закон Митнерлиха — Бауле. При совместном действии происходит взаимообмен между фак­ торами, их усиление (явление синергизма) или ослабление. На­ пример, сильный ветер увеличивает транспирацию и испарение; высокие температуры животными переносятся труднее при по­ вышенной влажности. Синергическое действие хорошо проявля­ ется при правильном подборе комплекса удобрений.

Знание отмеченных законов помогает решать ряд практи­ ческих задач, создавать, например, оптимальные условия при выращивании растений, содержании животных. При этом не­ обходимо правильно выделять наиболее существенные факто­ ры в жизни организмов, определять их функционально важ­ ную роль на основных этапах онтогенеза. При решении практи­ ческих проблем применим закон фазовых реакций («польза — вред»), согласно которому малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), а более высокие, наоборот, угнетают или смертельно токсичны. Однако эта закономерность справедли­ ва не для всех токсикантов и особенно спорна для малых доз ра­ диации.

ГЛАВА 2. АДАПТИВНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ

Существование организмов в разнообразных и постоянно ме­ няющихся условиях сред жизни возможно только благодаря сложным адаптивным программам, в основе которых лежат раз­ ные механизмы. Способность к адаптациям составляет одно из главных свойств живой материи. Адаптации возникают и разви­ ваются одновременно с возникновением и становлением вида и проявляются на разных уровнях организации живой материи.

2.1. Адаптации организмов, правила и механизмы

Адаптация (от позднелат. adaptatio —приспособление) - это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, видов) и их органов к факторам среды. А.С. Северцов (1981) определяет адаптацию как любое изменение организа­ ции, снижающее смертность под воздействием факторов сре­ ды. Адаптивным является всякий признак, снижающий элими­ нацию особей. В процессе адаптации возникает соответствие между факторами среды и способностями организмов процве­ тать в ней, развивается гармония между организмом и средой.

Адаптации развиваются в ходе эволюции видов, в процессе адаптациогенеза. Естественный отбор объективно определяет направление возникающих адаптаций, творчески выбирая из разнообразного биологического материала (фенотипов) лишь тот, который оказывается пригодным для данных условий. Адаптации являются результатом жизни и смерти многих пред­ шествующих поколений. Отсутствие отбора по признаку ведет к его разрушению и исчезновению. Адаптации всегда носят от­ носительный характер и развиваются на основе определенных онтогенетических предпосылок или адаптационных явлений, которые наследственно не закреплены. Такие онтогенетиче­ ские (фенотипические) адаптации обратимы, но наряду с гене­ тическими играют также важную роль в жизни организмов, и чем выше они стоят на эволюционной лестнице, тем их роль больше.

В сложных условиях среды каждый организм, популяция су­ ществуют благодаря комплексу адаптаций генетических и он­ тогенетических, которые действуют одновременно, не исклю­ чая друг друга. Согласно правилу экологической индивидуально­ сти Л.Г. Раменского, каждый вид адаптирован по-своему, инди­

36

видуально. В составе кактусов, например, имеются стеблевые (высокие древовидные, кронообразующие или канделябровид­ ные, колонновидные, кустарниковидные) и карликовые фор­ мы. Карликовые кактусы являются шаровидными, ежеобразными, шишковидными и др. Адаптация вида совершается к оп­ ределенной, строго специфической экологической нише, что отражает экологическая аксиома Дарвина. Высокая адаптированность к одному фактору, по закону относительной независи­ мости адаптации, не дает такой степени приспособленности к другому фактору, она может даже ограничивать их действие. Организм, адаптированный, например, к водной среде, не мо­ жет жить на суше.

В энергетическом отношении адаптация заключается в спо­ собности поддержания энергетического баланса организма, что было впервые аргументировано Н.И. Калабуховым. Энерге­ тический баланс животные поддерживают путем снижения за­ трат энергии или, наоборот, повышенным ее потреблением. По первому пути пошли пойкилотермные животные, некоторые млекопитающие и птицы. Они обладают способностью избе­ гать неблагоприятного действия внешних условий. Большин­ ство гомойотермных животных активно противостоят экстре­ мальным воздействиям среды, что сопряжено с колоссальны­ ми добавочными энергетическими расходами.

Адаптации представлены бесконечным разнообразием, трудно поддающимся обобщению. В основе этого разнообра­ зия лежат следующие механизмы: генетические, физиолого­ биохимические, анатомо-морфологические, поведенческие, он­ тогенетические.

Генетические механизмы. Одной из ответных реакций орга­ низмов на неблагоприятные условия среды, чаще всего на суро­ вые климатические условия, является полиплоидия. Полиплоид­ ные формы, как правило, крупнее и способны существовать в условиях сурового климата. Больше всего полиплоидных видов растений отмечено в высокогорьях и в Арктике. Их количество увеличивается в широтном (с юга на север) и меридиальном (с запада на восток) направлениях по мере ухудшения климати­ ческих условий. Устойчивость полиплоидов объясняется уве­ личением объема генетической информации (числа геномов и генов), в результате чего возрастает уровень рекомбинацион­ ной изменчивости.

37

Регуляцией активности генов (выключение одних генов и активация других), отвечающих за ферменты в клетках, катали­ зирующие одни и те же реакции, но при различных температу­ рах, достигается акклимация, или процесс тепловой закалки ор­ ганизмов. Акклимация реализуется обычно за 10—15 суток, не ведет к морфологическим преобразованиям и протекает, на­ пример, при интродукции видов.

Физиолого-биохимические механизмы. Основой этих меха­ низмов является гомеостаз внутренней среды организма. В от­ вет на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней, нервной или нервно-гуморальной системой запуска­ ются разные механизмы. Терморегуляцию гомойотермного жи­ вотного отражает схема (рис. 11). У гомойотермных животных

Рис. 11. Схема терморегуляции гомойотермного животного

38