Экология_Федорук

Жизненное, или виталитетное, состояние (виталитет) Ю А Зло­ биным определяется как уровень продукционного, ростового и формообразовательного процессов. Виталитет учитывается морфометрическими параметрами (размеры, масса, количест­ во). Ключевыми признаками виталитета у сосудистых расте­ ний являются размер листовой поверхности особи, годичный прирост побегов, фитомасса, репродуктивное усилие, т.е. доля вещества, затрачиваемого на формирование цветков и плодов. Именно совокупность этих признаков с наибольшей полнотой раскрывает общий статус особи в популяции.

Оценка качества особей позволяет установить их иерархию

впопуляции: особи процветающие (высший класс) и угнетен­ ные (низший класс). Среднее положение между ними занима­ ют особи промежуточного класса. Особи разных классов вита­ литета различаются по функциональному назначению. У веге- тативно-подвижных многолетников, например, группа мелких растений, относительно молодых особей, задерживается в раз­ витии, определяя устойчивость ценопопуляции при изменении обстановки. Они могут быть полезны в качестве резерва для за­ полнения освобождающихся экологических ниш и как матери­ ал для микроэволюции, наиболее обогащенный мутациями. Нормально развитые растения (промежуточный класс) обеспе­ чивают прирост фитомассы и частично участвуют в размноже­ нии. Наиболее крупные особи (высший класс) выделяются ак­ тивным вегетативным и семенным размножением. Подвиж­ ность соотношений позволяет популяции всегда поддерживать

всвоем составе оптимальный в конкретных эколого-фитоцено- тических условиях баланс функциональных групп особей.

Лесоводы давно заметили выраженную дифференциацию особей, особенно с возрастом, в лесных древостоях. Выражени­ ем дифференциации древостоя служат классы Крафта, предло­ женные в 80-е гг. XIX в. немецким лесоводом Крафтом (рис. 43). Дискретный социальный ранг (класс Крафта) является след­ ствием конкурентных взаимоотношений, которые особенно хо­ рошо выражены в одновозрастной группе особей. Согласно классификации Крафта принято выделять пять классов.

/класс объединяет деревья исключительно господствую­ щие. Они поднимаются заметно выше других деревьев в насаж­ дении и имеют хорошо развитые вершины.

Puc. 43. Распределение деревьев в этноценозе по классам Крафта (по А.Г. Воронову, 1973)

II класс — деревья господствующие, обычно преобладаю­ щие в насаждениях (до 40%), вершины относительно хорошо развиты.

III класс —деревья согосподствующие, кроны более редкие, часто асимметричные.

IV класс — деревья подчиненные, угнетенные (заглушен­ ные). Кроны лишь частично входят в общий полог насажде­ ний, нижняя часть кроны обычно отмирает.

V класс —деревья сильно угнетенные, отмирающие или от­ мершие.

По своей сути классам Крафта очень близка классификация E.JI. Маслакова, разработанная по материалам изучения соци­ альной структуры культур сосны и ели. Классификация позво­ ляет выявить ранговое распределение особей, установить соци­ альный статус деревьев в популяциях. Автором выделены сле­ дующие социальные группы деревьев (классы роста): лидеры, сублидеры, спутники, отстающие, аутсайдеры.

130

Лидеры включают 15—20% самых крупных, резко выделяю­ щихся по своим размерам деревьев. Они растут в 2—2,5 раза быстрее средних деревьев популяции, образуют до 40-50% ее суммарной, биологической, живой и стволовой массы. На про­ тяжении всего периода роста устойчиво сохраняют свой соци­ альный статус.

Сублидеры растут в 1,4—1,7 раза быстрее средних деревьев, сначала несколько отстают от лидеров, но затем догоняют их и выходят в верхний полог древостоя. Первые два класса (по чис­ лу в популяции их 30%) составляют основную часть деревьев будущего формирующегося насаждения и образуют 60—70% прироста и массы популяции.

Спутники по числу в популяции составляют до 40%. Сред­ ние по высоте. Ранговое положение их неустойчивое, в конеч­ ном итоге к возрасту 40—50 лет большая часть культур отстает в росте и составляет отпад.

Отстающие растут в 2 раза медленнее средних деревьев, их общая масса в популяции - не более 10%.

Аутсайдеры самые отстающие в популяции деревья с резко пониженным приростом, в ближайшей перспективе обречен­ ные на отмирание. Их около 10%, а масса ничтожна (1-2%).

Лидеры, являясь деревьями верхнего полога первого яруса насаждения, отличаются нормальной жизненностью, ранним и обильным семяношением, темпами роста и выполняют в по­ пуляции функцию освоения новых территорий. Многочислен­ ные растения второго полога (сублидеры) характеризуются бо­ лее замедленными темпами роста и развития, пониженной жизненностью. Они выполняют функцию удержания занятой территории и осуществления непрерывного потока поколений. Отстающие в росте и самые молодые деревья имеют замедлен­ ные темпы роста и развития, проявляют стресс-толерантное по­ ведение, направленное на формирование резерва популяции.

Дифференциация особей по степени жизненности харак­ терна и для популяций животных. Головастики в популяциях лягушек заметно различаются размерами. Крупные головасти­ ки способны вырабатывать и выделять в воду особые вещества, которые задерживают рост мелких особей. Степень подавле­ ния роста, создаваемая одним головастиком, прямо пропорци­ ональна его размерам. Таким путем смягчается конкуренция, улучшается кормовая база части особей популяции, ускоряют­

ся сроки их развития, гарантируется выживание в пересыхаю­ щих водоемах.

Виталитетный состав популяций динамичен, весьма тонко отражает воздействие разных факторов на жизнь популяции. Динамичность, а также пластичность, способность особей пе­ реходить из одного виталитетного состояния в другое придает популяциям и сообществам повышенную устойчивость, обес­ печивает наиболее полное использование ресурсов и заполнен­ ность экологических ниш, поддерживает способность к репро­ дукции в малоплодородных местообитаниях и при стрессовых условиях, позволяет сохранять позиции в сообществах при флюктуациях экологического режима.

4.3. Возрастная структура

Возрастная структура определяется соотношением различ­ ных возрастных групп особей в популяции. Возрастное, или он­ тогенетическое, состояние определяется как физиолого-био- химическое состояние особи, отражающее определенный этап онтогенеза. Особи одного возрастного состояния функцио­ нально сходны, но могут иметь разный абсолютный или кален­ дарный возраст. Абсолютный возраст измеряется временем жизни организма или данной когорты особей в популяции с момента появления особи до времени наблюдения. В популя­ ции и в ценозе не абсолютный возраст, а возрастное состояние отражает биологическую роль особей, а поэтому по ним прово­ дится сравнительная оценка роли видов в сообществе.

Возрастная структура популяций у растений. В основу выделе­ ния возрастных состояний растений положен комплекс каче­ ственных признаков. Выражением онтогенетических состояний служат главным образом морфологические изменения, наибо­ лее легко визуально улавливаемые и коррелятивно связанные с другими возрастными изменениями организма.

Представление о возрастности как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций морфогенеза. Общепризнанной является классификация воз­ растных состояний растений Работнова (1950). Согласно его классификации, у растений выделяются 11 возрастных состоя­ ний, соответствующих четырем периодам онтогенеза (табл. 3). Соотношения продолжительности этих периодов у разных ви­ дов весьма разные (рис. 44).

132

Сосновая совка

Поденки

Капустная белянка

Капровый жук

1

я

м

§ Американский таракан

о

V

Пустынная саранча

Чернобрюхая дрозофила

Щитовка

Мавританская щитовидка

Рис. 44. Соотношение продолжительности предрепродуктивного (У), репро­ дуктивного (2) и пострепродуктивного (5) периодов онтогенеза у некоторых видов (по А.В. Яблокову, 1987)

Покоящиеся семена —семена (эмбриональные особи), отде­ лившиеся от родительской особи и после диссеминации само­ стоятельно существующие в почве (на почве).

Проростки —маленькие неветвящиеся растения с наличием зародышевых структур (семядолей, зародышевого корня, побе­ га с маленькими, более простой формы, чем у взрослого расте­

133

ния, листьями) и смешанным питанием (за счет веществ семе­ ни, ассимиляции семядолей и первых листьев). При надземном прорастании семядоли выносятся выше уровня поверхности почвы; при подземном (у дуба) — остаются в почве. Первые листья (у ели) тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

Таблица 3

Классификация возрастных состояний семенных растений (по Работнову, 1950)

*

Индексы возрастных состояний приняты по А.А.Уранову (1973).

Ювенильные растения —растения, которые утратили связь с семенем, семядолями, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Об­ ладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление вы­ ражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травяно-кустарничкового яруса.

Имматурные растения характеризуются переходными при­ знаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетатив­ ным особям. Они крупнее, с выраженным ветвлением, развива­ ют листья, по форме больше сходные с листьями взрослых рас­ тений. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмира­

134

ние главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап, как пра­ вило, не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвер­ том году жизни. Выделение имматурных растений наиболее за­ труднено, и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

Виргинильные растения имеют морфологические черты, ти­ пичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для до­ стижения физиологической зрелости, которая наступит на сле­ дующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо разви­ ты ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную по­ требность в свете.

Генеративные молодые растения характеризуются появле­ нием первых генеративных органов. Цветение и плодоноше­ ние не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечи­ вающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интен­ сивный.

Генеративные средневозрастные растения достигают мак­ симальных размеров, выделяются большим годичным прирос­ том, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых круп­ ных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

Генеративные старые растения —растения, годичный при­ рост которых ослаблен, резко снижены показатели генератив­ ной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

Субсенильные растения теряют способность развития гене­ ративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возмож­ но вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

135

Сенильные растения характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

Отмирающие растения имеют единичные жизнеспособные спящие почки, преобладают отмершие части.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный пери­ од вовсе отсутствует. Возрастные состояния определяются по специально разработанным диагнозам и ключам (рис. 45, 46).

Возрастная структура популяций у животных. У животных обычно различают особи молодые, сеголетки, годовики, взрос­ лые и старые. Некоторые авторы выделяют пять возрастных групп животных: новорожденные (до времени прозревания); молодые (подрастающие особи, еще не достигшие половой зре­ лости); полувзрослые (близкие к половой зрелости); взрослые (половозрелые особи); старые (особи, переставшие размно­ жаться). В.Е. Сидорович в популяциях выдры Беларуси разли­ чал три возрастные группы: особи молодые (первый год жиз­ ни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (третий год жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 до 3,5 года) - 27,9, се­ голетки —14,3%.

Выделение возрастных групп у животных затруднено. Чаще всего внимание уделяется времени перехода особи в генератив­ ное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов насту­ пает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей од­ ного вида в разных популяциях также разные. В некоторых по­ пуляциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление нео­ тении - спаривания еще слепых 10-дневных самок. Самки белуги созревают в 15—16 лет, самцы —в 11 лет. При благопри­ ятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4 -8 лет (самки) и 4-7 лет (сам­ цы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6—8 лет. Значи­ тельно раньше, в 4- или 5-летнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-лет-

136

Рис. 45. Возрастные состояния ели обыкновенной (по Ю.Э. Романовскому,

2001):

j —ювенильное: im —имматурное; v —виргинильное; g —генеративное

него возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний раз­ мер выводка 1,9 детеныша. Наиболее отчетливо возрастные от­ личия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Особи разных возрастных групп как у растений, так и у жи­ вотных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно от­ личаются не только морфологическими, но и количественны­ ми показателями. Они имеют биологические и физиологиче­ ские различия, играют разную роль в сложении сообществ, в