Экология_Федорук

Ш J Ш 1.. .1®1

0,1 1,0 10 100

Освещенность, % от полного дневного света

Рис. 69. Ярусность и условия освещения в лесу (по Р. Уиттекеру, 1980)

вом растений верхнего яруса находят благоприятные условия для жизни растения нижних ярусов. Здесь свой экологический режим. Так, ярус мхов накапливает влагу, уменьшает поверхност­ ный сток, заметно влияя на рост деревьев.

Количество ярусов фитоценоза определяется многими при­ чинами: условиями климатопа и эдафотопа, биологическими особенностями видов, возрастом фитоценоза. Их выделение проводится при выраженной дискретности в вертикальном распределении фотосинтезирующих частей растений или кор­ невых систем. В лесах обычно выражено 3—5 ярусов: 1(A) —де­ ревья первой величины, II (А') - деревья второй и третьей ве­ личин, III (В) —кустарники (подлесок), 1V(C) —травы и кустар­ нички и V(D) —мхи и лишайники.

Ярусы в лесу не располагаются один над другим, как этажи дома, а как бы вставлены один в другой. В нижнюю часть дре­ весного яруса «вставлен» ярус подлеска, а в еще ниже располо­ женную часть древесного яруса и нижнюю часть подлеска — травяно-кустарничковый ярус и т.д. В отличие от ярусов фито- ценотические горизонты, или слои, располагаются один над другим - «этажами». В сосняке лишайниковом, например, вы­ деляют кроновый, стволовой и напочвенный лишайниковый

209

позволяет на одной и той же территории поселиться большему числу видов, полнее использовать свет, воду, минеральные и ор­ ганические вещества почвы и другие ресурсы. Господствующее положение в фитоценозе по использованию света занимают де­ ревья. Ежегодное нарастание ствола в высоту дает им возмож­ ность вынести крону значительно выше ассимилирующих орга­ нов растений других жизненных форм. Известный испанский эколог Р. Маргалеф сравнивал роль древесины (у дерева) в рас­ тительном мире с ролью бетона в человеческой цивилизации. Многоярусные сообщества оказываются более продуктивными

иустойчивыми, их познание через ярусную структуру позволя­ ет выявить ряд закономерностей.

И.В. Кармановой (1983) установлено, что от верхних ярусов

книжним уменьшаются абсолютные размеры особей (по весу

иобъему) и увеличивается поверхность тела, т.е. возрастает облиственность и оветвленность. Ветви становятся тоньше и мно­ гочисленнее, а удельный вес ствола падает. В условиях недо­ статка света возрастает степень контактности (доля поверхно­ сти фитомассы) и увеличивается степень распластанности рас­ тений. Нижним ярусам принадлежат растения с относительно большой листовой поверхностью, а габитус видов подроста ближе к подлесочным видам, чем к видам первого яруса. От первого яруса к нижнему возрастает число особей, но падает их фитомасса; уменьшается продолжительность жизни, но увели­ чивается относительный прирост. В направлении от деревьев к мелким формам (кустарничкам, полукустарничкам, травам, мхам) постепенно возрастает интенсивность продукционного процесса.

Деревья и крупные кустарники накапливают очень боль­ шую живую массу в виде неассимилирующих органов (ствола, ветвей, корней), с которыми связано увеличение расходов на дыхание. На долю ассимилирующих органов приходится всего 1—5% общей массы. У трав, полукустарников и полукустарнич­ ков почти вся надземная часть состоит из ассимилирующих частей. После плодоношения надземные побеги у многолетних трав отмирают до основания, у полукустарников и полукустар­ ничков —до 3/4 их высоты, малолетники отмирают полностью.

Основную массу органического вещества в фитоценозе про­ дуцируют особи верхних ярусов, так как имеют возможность использовать большую часть света и питательных веществ. Од­ нако высокая интенсивность продукционного процесса и боль­

211

шая численность особей нижних ярусов позволяют им иметь близкую с верхними ярусами эффективность создания органи­ ческой массы. В результате многоярусное сообщество по верти­ кали достаточно однородно заполнено фитомассой. Сформи­ рованное сообщество, имея сложную пространственную струк­ туру, является уравновешенной системой, способной макси­ мально использовать ресурсы и обеспечивать веществом и энергией разнообразие форм жизни по всей толще.

Количество видов в фитоценозе заметно возрастает также благодаря различной сезонной ритмике разных видов. Явление неодновременного развития растений в фитоценозе называют ярусностью во времени. Внешний вид фитоценоза, определяе­ мый фазами сезонного развития растений, именуют аспектом. Принято различать аспекты пробуждения, вегетации, цвете­ ния, плодоношения, летнего покоя и др. Смена аспектов в фи­ тоценозах наблюдается в течение всего сезона. Особенно хоро­ шо выражены аспекты на лугах и в степи, но характерны они и для лесных сообществ. В широколиственных и смешанных ле­ сах после таяния снега первыми зацветают перелеска благород­ ная, ветреница дубравная, медуница неясная, ветреница люти­ ковая, хохлатки, гусиный лук. Они используют благоприятные условия освещения до начала развертывания листьев на деревьг ях и кустарниках и успевают за короткий срок образовать со­ цветия, дать плоды и отложить питательные вещества в запас. Затем развиваются растения с более поздней вегетацией: про­ лесник многолетний, ясменник пахучий, бор развесистый, подлесник европейский и др. Смена аспектов определяется клима­ тическими и погодными условиями данной местности, био­ логическими особенностями видов и увеличивает возмож­ ности совместного существования в сообществах большого числа видов.

Мозаичность. На всем протяжении фитоценоз обычно не бывает совершенно одинаковым и в своих пределах различает­ ся не совсем равномерной густотой стояния растений, наличи­ ем окон, редин, сгущенных групп, пятнистым распределением отдельных видов и др. Соответственно он может быть расчле­ нен на составные части. Горизонтальная неоднородность внутри фитоценоза определяется как мозаичность. Она прису­ ща любому фитоценозу. Пятна мозаичности Е.М. Лавренко на­ зывает микрофитоценозом, А.А. Гроссгейм —микроассоциаци­

212

ей, П.Д. Ярошенко —микрогруппировкой. Термин «микрогруп­ пировка» получил наиболее широкое признание.

По Ярошенко, микрогруппировка —наименьший по разме­ рам элемент горизонтального расчленения растительного сооб­ щества, охватывающий все его ярусы и поэтому обладающий определенной целостностью, не исключающей, однако, посто­ янной взаимосвязи с другими микрогруппировками как в про­ странстве, так и во времени. Размеры микрогруппировок неве­ лики. В поперечнике они обычно от нескольких до нескольких десятков метров. В пределах одного фитоценоза для них харак­ терна общность доминанта. В сосняке черничном обычны сле­ дующие микрогруппировки: сосняк мертвопокровный —в пер­ вом ярусе сосна, вокруг деревьев участки диаметром 1,2—1,5 м, лишенные растений, если не считать единичных мхов; сосняк черничный — в первом ярусе сосна, во втором — черника, в третьем —зеленые мхи; черничник —приурочен к прогалинам, граница между ним и сосняком черничным проводится по проекциям крон сосны.

Наличие микрогруппировок является следствием неодно­ родности условий в фитоценозе: характера взаимовлияний, особенностей вегетативного и семенного размножения отде­ льных растений; форм нанорельефа, различий в механическом и химическом составе почв, увлажнении, затенении, мощности подстилки и особенностях опада. В соответствии с этими фак­ торами Т.А. Работнов (1972) различал следующие типы мозаи­ чности: эпизодическую, экотопическую, фитогенную, клоновую, зоогенную и антропогенную. Каждая из микрогруппиро­ вок имеет свой видовой состав, свою продуктивность, характер­ ный тип обмена веществ и потока энергии.

82.1. Синузиальность

Давно замечено, что в одних случаях вид существует в цено­ зе в форме рассеянной популяции определенной степени оби­ лия, в других —наблюдается групповое произрастание особей. Такие устойчивые группы повторяются, будучи приуроченны­ ми к соответствующим микробиотопам, обычно к микроповы­ шениям или микропонижениям. Названные особенности в рас­ пределении особей растений в фитоценозе, степень их ассоци­ ирования привели к понятию «синузия» (от греч. слов «syn» — вместе, совместно, «usion» — использование, употребление).

213

Синузия —это «микросообщество в сообществе», эколого-био- логическая, а по мнению некоторых авторов —структурная еди­ ница сообщества.

Термин «синузия» был введен Э. Геккелем в 1866 г. для обо­ значения совокупности низших организмов, образующейся в результате неполного их почкования. В таком понимании он не получил распространения. В 1918 г. термин начал использовать австрийский геоботаник Г. Гаме как синэкологическую едини­ цу растительности. Он различал синузии первого, второго и третьего порядков. Эти структурные единицы, по Гамсу, встре­ чаются то изолированно одна от другой, то в связи друг с другом в пределах сообщества. В такой трактовке синузия на­ чала широко использоваться в мировой геоботанической ли­ тературе.

По определению В.Н. Сукачева, синузии есть структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видо­ вым составом, экологическим характером видов, их составляю­ щих, и пространственной (или во времени) обособленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микро­ средой), создаваемой растениями данной синузии. В определе­ нии синузии, данном Сукачевым, подчеркивается пространс­ твенная обособленность синузий и наличие специфической среды, создаваемой подобными объединениями растений. Су­ качев в отличие от ряда авторов всегда подчеркивал, что сину­ зии являются не самостоятельными единицами растительнос­ ти, а только структурными частями сообщества. Такое понима­ ние синузии, хотя и не соответствует строго ее трактовке Гамсом, оказалось наиболее полезным при анализе строения фитоценоза. В.В. Петровским синузии в пределах ценоза в за­ висимости от типа ассоциирования обозначены терминами «грегация» (соответствует синузии первого порядка Гамса), «агрегация» (соответствует синузии второго порядка Гамса), «миксгрегация» (соответствует синузии третьего порядка Гамса).

Грегационный тип —простейший тип ассоциирования, когда совместно произрастают особи одного вида, образуя чистую за­ росль или грегацию (от лат. gregatim —кучами, кучно). Грегации характерены для видов с вегетативным размножением. Наибо­ лее часто наблюдаются у клоновых популяций того или иного ви­ да. Это заросли хвоща лесного в сырых елово-березовых редко­ лесьях, арники горной —в сосняке орляковом; куртины некото­ рых видов кустарничков (рис. 71). Синузии грегационного типа

214

тилия (рамишия) однобокая + грушанка круглолистная; Hylocomium splendens + Pleurozium schreberi; Cladina sylvatica + C. rangiferina.

Миксгрегационный тип характеризуется совместным про­ израстанием индивидов двух или нескольких видов, относя­ щихся к разным, но близким жизненным формам. Причем в миксгрегациях не отмечается какой-либо соподчиненности разных жизненных форм или разных видов одной жизненной формы. В разреженных сосняках брусничных получает разви­ тие злаковая синузия: овсяница овечья + овсяница красная + полевица обыкновенная.

Кроме пространственных имеются и сезонные синузии. В фи­ тоценозе они характеризуются экологической обособленностью и определенной фитоценотической ролью. Весенняя синузия сердечника горького (Cardamine ашага) развивается в микропо­ нижениях ольсов крапивных. Для лесов характерны синузии ранневесенних эфемероидов (гусиные луки, хохлатки, ветрени­ цы). Особую группу составляют синузии видов, которые появля­ ются только в отдельные годы в связи с флюктуациями.

Синузия - это всегда группировка особей, в которой расте­ ния сближены, сомкнуты в надземных или подземных частях, они ассоциированы, находятся в конкурентных взаимоотноше­ ниях друг с другом. Синузии характеризуются своей индивиду­ альной фитосредой, они относительно автономны. Формиру­ ют синузии далеко не все виды сообщества, а виды с выражен­ ной биологической особенностью к ассоциированию.

Синузии имеют определенную топографическую приуро­ ченность в фитоценозе, а их набор отражает экологическую не­ однородность биотопа. Они морфологически и пространствен­ но обособлены. Их территориальная протяженность весьма разная. Одна синузия может занимать небольшую часть или почти всю территорию сообщества, например синузия вереска в сосняке вересковом. В данном случае синузия является ярус­ ной. Синузия —просто устроенная группировка, обладающая свойством некоторой самостоятельности. Являясь структурной частью сообщества, она не имеет ярусов, чем отличается от микрогруппировки в определении Ярошенко, охватывающей все ярусы сообщества. Ярус сам по себе является синузией, ес­ ли он выражен, однороден по всей территории, сложен одним видом или несколькими видами одной или нескольких, но близких жизненных форм. Синузией может быть также одно­

216

родная часть яруса. Сукачев считал ярус «очень важным, но частным случаем синузии».

Фитоценоз —это сложный комплекс синузий, которыми за­ полняются все ниши сообщества, наиболее полно используют­ ся ресурсы, обеспечивается его флористическое богатство и устойчивость. Выделение синузий не является самоцелью, оно особенно значимо при оценке роли синузии в жизни сообще­ ства. Они позволяют глубже и полнее познать экологическую и пространственную структуру сообщества, определить направ­ ление сукцессионных процессов, степень нарушенности биото­ па. Синузии имеют значение при классификации раститель­ ности, описании лесорастительных условий, типов леса.

А.А. Корчагиным выделяются следующие синузии. Основные синузии отличаются устойчивостью, занимают

большие площади, наиболее соответствуют эдафо-гидрологи- ческим и микроклиматическим особенностям сообщества. Обычно это синузии объема яруса или его части.

Реликтовые синузии обычно старше самого сообщества, сви­ детельствуют о наличии старого сообщества, которое сменилось новым. В составе сосняка сфагнового могут быть синузия ели (угнетенное состояние), синузия черники, которые продолжают погребаться наступающими растениями сфагновой синузии.

Молодые синузии сформировались недавно в связи с изме­ нением эдафо-гидрологических условий в сообществе и сви­ детельствуют о выраженности сукцессионного процесса. Та­ кими являются, например, синузии кукушкиного льна, бело­ уса торчащего (на лугу), синузии сфагнумов (в ельнике долгомошном).

Случайные (адвентивные) синузии связаны с видами, не свойственными фитоценозам. Их формируют обычно малолет­ ники, рудеральные растения, что свидетельствует о нарушени­ ях в сообществах.

Благодаря пространственной структуре биоценоза (ярусность, мозаичность, синузиальность) увеличиваются поверх­ ность соприкосновения организмов со средой, жизненное про­ странство, поле жизни, улучшается использование ресурсов, обеспечивается оптимум жизни, ослабляется конкуренция. Све­ топриемная поверхность растительного покрова в 4 раза больше поверхности Земли. Все это положительно сказывается на функ­ ционировании биоценоза и его устойчивости.

217

8.3. Экологическая структура

Виды, составляющие биоценоз, выполняют разные допол­ няющие друг друга функции. Соотношение разных функцио­ нальных групп видов отражает его экологическую структуру. Количество функциональных ролей в системе намного меньше числа их потенциальных исполнителей.

В биоценозе сочетаются виды, создающие органическое ве­ щество (продуценты), потребляющие его (консументы), и ви- ды-разрушители (редуценты). Они осуществляют трансформа­ цию вещества и энергии, обеспечивают разнообразие биологи­ ческих круговоротов.

Пространственную структуру биоценоза определяют пред­ ставители разных жизненных форм. Первый ярус лесных биоценозов Беларуси, например, образуют высокоствольные листопадные и вечнозеленые деревья. В нижних ярусах разно­ образие жизненных форм усложняется. Подлесок чаще всего представлен рыхлыми аэроксильными кустарниками, образую­ щими кустовидные деревья или деревца (рябина, черемуха), аэроксильными вегетативно-неподвижными кустарниками (бересклеты, крушина ломкая, свидина кроваво-красная) и геоксильным кустарником (лещина обыкновенная). В напочвен­ ном покрове с ухудшением условий (уменьшение степени осве­ щенности), возрастанием напряженности между видами за ре­ сурсы роль жизненных форм заметно возрастает. В сосняке березово-черничном развитие получают, например, настоящие ползучие кустарнички (черника, брусника, единично встреча­ ются зимолюбка зонтичная, ортилия и грушанки). Наиболее разнообразен состав жизненных форм среди травянистых рас­ тений, включающий поликарпики стержнекорневые (коротко-

идлинностержневые), кистекорневые, короткокорневищные и длиннокорневищные, столонообразующие, наземно-ползучие (с неспециализированными и специализированными ползучи­ ми побегами), дерновинные компактнокустовые и вегетативно­ неподвижные рыхлокустистые. Отмеченное разнообразие до­ полняется жизненными формами папоротников, наземных и эпифитных лишайников, мхов. Составом жизненных форм оп­ ределяется вертикальная протяженность фитосферы, сезонная

имноголетняя динамика, а также скорость круговорота ве­ ществ.

Виды биоценоза также многообразны по отношению к фак­ торам среды, особенно к свету, влажности и трофности почвы,

218