Экология_Федорук

Рис. 74. Причинноследственная сеть факторов, влияющих на видовое разно­ образие сообщества (по П. Джиллеру, 1988). Наиболее важные взаимодей­ ствия выделены жирными линиями

зались самым дискуссионным вопросом, в обсуждение которо­ го втянуто практически все мировое научное сообщество науки о растительности. В. Палмер приводит 120 гипотез.

Видовое богатство —явление не только многофакторное, но и весьма индивидуальное (рис. 74). В разных условиях, в раз­ ных сообществах ведущими могут оказаться самые разные фак­ торы. Заслуживают обсуждения следующие из них.

Благоприятные эдафо-климатические условия. Максимум ви­ дов в большинстве случаев наблюдается в мезофитных услови­ ях. Богатством видов отличаются сообщества влажных эквато­ риальных лесов, в которых только деревьев произрастает около 50 ООО видов. На участке леса в 50 га на о. Борнео отмечено 1186 видов. С каждым видом связано около 600 видов насеко­ мых. На каждые 100 м2 приходится более 100 видов высших растений, не считая эпифитов и эпифиллов. Эти леса включа­ ют от половины до двух третьих известных видов на земле, а большая их часть еще не описана. Они развиваются в условиях очень хорошей тепло- и влагообеспеченности и функциониру­ ют в течение всего года. Кроме того, в тропических лесах свет поступает не просто очень интенсивно, а отражается и рассеи­

229

вается на протяжении всей толщи сообщества, чем обеспечива­ ется создание разнообразных световых режимов. Почвы в этих лесах в связи с очень быстрой минерализацией опада беднее биогенными элементами, чем в лесах умеренного пояса.

Однако и в умеренном поясе имеются регионы, которые вы­ деляются исключительным видовым богатством, например ле­ состепь, занимающая промежуточное положение между гумидными и аридными зонами. Главными здесь являются другие определяющие —правила экотона.

Разнообразие определяется не просто высокими показате­ лями абиотических факторов среды, а разнообразием доступ­ ных ресурсов, их качеством, расширением ресурсных возмож­ ностей среды (Протасов, 2002). Замечено, что избыток ресур­ сов (большие дозы минеральных удобрений, сильная эвтрофикация водоемов) выступает уже как фактор нарушения среды и ведет к снижению разнообразия. Слабая эвтрофикация благо­ приятствует развитию многих, даже достаточно чистоводных видов. Некоторые виды могут положительно реагировать на отдельный избыточный ресурс, становиться доминантами, вследствие чего разнообразие снижается. В связи с этим в по­ следнее время возникло понятие «воздействие среднего характе­ ра», которое не препятствует высокому разнообразию. По дан­ ным зарубежных авторов, при внесении удобрений максимум видового разнообразия наблюдается при каком-то определен­ ном, среднем уровне продуктивности. В конечном итоге разно­ образие определяется емкостью среды, тем количеством преоб­ разованной в ресурсы энергии, которое позволяет поддержи­ вать структурное разнообразие сообществ.

Возраст сообществ (эволюционное время). Давно принято считать, что экваториальные сообщества являются самыми бо­ гатыми как наиболее древние и зрелые. Бедность сообществ се­ верных широт связывается с их относительной молодостью, но эта взаимосвязь не совсем прямая. На разнообразие сообществ в значительной степени влияют стабильность среды (в течение года и в более длительные периоды), стрессовые воздействия. Тропики в отличие от многих других регионов не знали экстре­ мальных, периодически повторяющихся воздействий, оледене­ ний. По мнению А.А. Протасова (2002), как чрезмерная, так и недостаточная стабильность условий среды во времени ведет к снижению биоразнообразия. Биоразнообразие сообщества за­ висит также и от экологического, более короткого, времени, в течение которого формируется данный ценоз.

230

Разнородность (гетерогенность) среды. Согласно первому прин­ ципу А. Тинемана (1918), чем разнообразнее условия биотопа (наличие микроместообитаний с широким диапазоном микро­ климатических условий, убежищ, укрытий и пр.), тем больше видов в биоценозе. В лесу, например, живет больше видов птиц, чем на лугу. Наибольшее число видов животных обитает во влажном тропическом лесу с большим разнообразием экологи­ ческих ниш по всей многоярусной толще биоценоза. Чем боль­ ше условие биотопа отличается от нормы и от свойственного организмам оптимума, тем беднее видами и специфичнее био­ ценоз (второй принцип Тинемана). В биотопах с экстремальны­ ми условиями (соленые озера, горячие источники, морские глу­ бины, полярные пустыни) складываются биоценозы из строго­ специализированных видов. Монотипны ценозы пещер, за­ грязненных водоемов, сероводородных источников и др. Бедность видами компенсируется численностью особей. Пра­ вило компенсации гласит: чем специфичнее среда и чем меньше видов может обитать в ней, тем выше численность особей, со­ ставляющих это сообщество. В таких сообществах при неболь­ шом видовом богатстве снижается конкуренция. При эвтрофикации водоемов исчезают многие виды, но в массе размножа­ ются доминирующие водоросли. Массовой численностью, на­ пример, выделяются всего два вида леммингов в тундре.

Разнородность среды определяется не только естественной рассеченностью территории, но и биотическими факторами. С поселением степных сурков-байбаков (до 35 тыс. особей на 1 км2) и появлением нор связан приход определенных парази­ тов (около 50 видов), хищников, видов норовых и видов расте­ ний, заселяющих «холмики-сурчины». В лесу формирование ге­ терогенной среды происходит в результате отмирания старых деревьев, что ведет к образованию нового местообитания — появляется «окно в пологе леса», окно «возобновления». Посте­ пенно развивается мозаика «окон» разного возраста и размера, формируется ветровально-почвенный комплекс. В итоге чис­ лом потенциальных ниш определяется число видов в сообще­ стве. Пустующих ниш в зрелом биоценозе не бывает.

А.Ф. Алимов вводит понятие масштабный эффект среды как соотношение размеров организмов и элементов среды. Для мелких организмов среда; как правило, более гетерогенна, чем для крупных. Возможно и обратное. Гетерогенная среда для крупных особей может состоять из ряда элементов, каждый из

231

которых для мелких организмов не будет представлять особой гетерогенности, а являться целостным, достаточно однород­ ным биотопом. Слишком большая гетерогенность среды при­ водит к уменьшению размеров однородностей, доступных для обитания, что снижает видовое богатство.

Биологический фактор. Нередко не «сочетание благоприят­ ных условий», по выражению Протасова (2002), а биотические взаимодействия являются определяющими. В результате кон­ курентного исключения, например, виды могут вытесняться сильным конкурентом, который становится преобладающим. К увеличению видового богатства ведет формирование слож­ ных консорций, в которых виды концентра являются ресурсом для видов последующего концентра. Давно замечено, что с уве­ личением числа видов растений заметно увеличивается число консументов, а следовательно, и редуцентов.

Хатчинсон считает, что растения поставляют животным громадное разнообразие пищевых ресурсов, чем благоприят­ ствуют их пищевой специализации, ослабляют или совсем сни­ мают конкуренцию. Потребителями растений являются только 800 ООО известных видов насекомых, большинство из которых приспособлено к питанию определенными типами раститель­ ной пищи. Восемь видов голубя в тропическом лесу Новой Гви­ неи различаются размерами (масса от 49 до 802 г) и соответ­ ственно питаются плодами разного диаметра (7-40 мм), разви­ вающимися в разных частях кроны (рис. 75). С тростником

592

Рис. 75. Размещение ниш у восьми видов голубя, обитающих в тропическом дождевом лесу Новой Гвинеи и питающихся плодами разного размера (по J. Diamond, 1973)

232

обыкновенным, например, связано около 200 фитофагов, кон­ куренция между которыми снимается узкой специализацией (сосущие, бурильщики, грызущие и др.). На видовом богатстве в значительной степени сказываются симбиотические взаимо­ отношения, а также отношения типа жертва —хищник, хозяин — паразит. Каждый вид насекомого, сосудистого растения содер­ жит примерно по одному специализированному паразиту из числа нематод, протистов, бактерий и вирусов.

Эколого-биологические особенности видов эдификаторов и до­ минантов. Сильная эдификаторная роль отдельных видов (ель, пихта, сфагнумы) также заметно сказывается на видовом раз­ нообразии. В однородных условиях одновозрастные однополнотные сосняки фитоценотически богаче ельников. Доминан­ ты, уменьшая выравненность сообщества, уменьшают видовое разнообразие. Как правило, доминирование выражено в сооб­ ществах с малым видовым богатством. К обеднению видового состава нижних ярусов культурфитоценозов ведет искусствен­ ное лесовыращивание, ориентированное на создание высокополнотных насаждений. Обедненными из-за доминирования отдельных видов являются агрофитоценозы, сеяные луга. Доминирование заметно ниже в смешанных насаждениях и особенно велико в еловых, пихтовых ценозах. Сложные эквато­ риальные леса отличаются повышенной выравненностью, с которой в прямой зависимости находится видовое богатство. В природе происходит процесс регулирования выравненное™ естественным путем, поскольку пастбищники, хищники, пара­ зиты ориентируются чаще всего на доминантов.

Режим нарушений. Умеренный режим нарушений ослабляет роль виолентов и способствует повышению видового разнооб­ разия. При сильном прессе разнообразие резко снижается. При периодическом действии антропического фактора преоб­ ладание получают эксплеренты, а при постоянном (интенсив­ ный выпас) —патиенты.

Кроме того, видовое разнообразие сообщества зависит от стадии сукцессии, «пула» видов (потенциального запаса видов

вданной местности), «шкалы времени» (нарастание видового богатства в рудеральных сообществах происходит в шкале ме­ сяцев, в луговых —годов, в климаксовых лесных сообществах —

вгеологическом масштабе), переменности режимов экосреды, особенно выраженной на лугах, «карусели» (способности не­ скольких видов поочередно занимать в фитоценозе одно и то

же местообитание) и др. По данным Н.С. Абросова, ведущими чисто экологическими факторами, формирующими видовую структуру сообщества в идеально гомогенных экосистемах, яв­ ляются конкуренция за ресурсы питания, метаболические вза­ имодействия, различные формы кооперации и хищничество.

В наше время к падению разнообразия неизбежно влечет деятельность человека, активизировавшего скорость биологи­ ческих круговоротов на Земле.

9.5. Устойчивость и стабильность систем

Благодаря биоразнообразию повышается эффективность функционирования систем, что в значительной степени дости­ гается экологическими различиями между видами. При воз­ растании видового разнообразия снижается уровень домини­ рования, увеличивается выравненность, становятся длиннее трофические цепи, сложнее трофические сети, усложняется в целом структура сообщества. В итоге многовидовые сообще­ ства с малым доминированием представляют собой больший буфер для колебательных явлений, они более защищены от вторжения чуждых видов, чем сообщества с обратными пока­ зателями структуры.

Кроме видового разнообразия в устойчивости систем осо­ бую роль играет внутрипопуляционная гетерогенность. Особи ценопопуляции различаются экологически, по возрасту, иног­ да полу, жизненному состоянию, соответственно неодинаково реагируют на условия жизни и их изменения.

Особенно большое значение в жизни сообщества имеет спо­ собность многих видов долго сохранять жизнеспособность се­ мян; длительно существовать (особенно молодые растения), довольствуясь ничтожными ресурсами света, воды и элементов минерального питания; не отмирать (взрослые растения) при ухудшении условий произрастания. Издавна эти характеристи­ ки связываются с разнообразием, на котором базируются такие механизмы устойчивости, как буферность, страхование, мно­ жественное обеспечение функций, комплементарность и др. Определенное значение имеет также виталитетная гетероген­ ность, в том числе и способность особей переходить из одного виталитетного состояния в другое.

Немаловажно также разнообразие видов по степени выра­ женности экологических стратегий. Сильный стресс не под си­

234

лу прежде всего виолентам, его легче всего перенесут патиенты. Нарушениями среды в первую очередь воспользуются эксплеренты. Мера использования ресурсов разными видами разная, так же как и степень их доступности. Разнообразие видов в фи­ тоценозе особенно важно при флюктуационных изменениях, нарушениях местообитаний. В засушливые годы на лугах, на­ пример, резко возрастает роль мезоксерофитных и ксерофитных видов при общей подавленности наиболее характерных мезофитных растений. Любые нарушения, ухудшения среды в меньшей степени сказываются на патиентах.

Элементы сообщества должны быть не просто разнообраз­ ны. Разнообразие одних только продуцентов (например, дере­ вья, кустарники, травы, мхи) не дает системы без разнообразия консументов и редуцентов. Разнородность частей сама по себе не создает системных свойств целого. Разноаспектные элемен­ ты должны быть взаимосвязанными и функционально допол­ нять друг друга. Такой комплементарностью создается функ­ ционирующая система, а также новые эмерджентные свойства сообщества. Очевидно, что разнообразию форм жизни должно соответствовать разнообразие жизненных процессов.

В последнее время все чаще обсуждается проблема устойчи­ вости при низком разнообразии. Одним из его механизмов яв­ ляется супердоминантность, которая обусловлена пластичнос­ тью и популяционной гетерогенностью доминанта. Известно, например, что в отдельных районах тундры из всех видов кус­ тарничков растет только ива арктическая (Salix arctica), но она представлена большим разнообразием экологических форм.

Втайге и тундре Сибири обитает в основном один вид дожде­ вого червя (Eisenia nordenskioldi), необычайно полиморфный, выполняющий огромную работу по трансформации органики.

Вконечном счете устойчивость все же базируется на разнооб­ разии.

Проблема соотношения разнообразия и стабильности не только сложна, но и противоречива. Ю.И. Черновым она рас­ сматривается и в такой плоскости: чем больше устойчивость, тем выше разнообразие. Стабильность экосистемы порождает высокое разнообразие.

Разнообразие служит материалом эволюции, а также факто­ ром эволюционной устойчивости вида, стабилизирующим ви­ ды во времени. При широком внутривидовом разнообразии, по

мнению А.С. Северцова (1990), менее вероятна выработка но­ вых адаптаций, замедляется прогрессивная эволюция.

Самой сложной является проблема сохранения биоразнооб­ разия. Достоверных сведений о потерях не имеется. По данным Всемирного фонда дикой природы, численность популяций наземных видов уменьшилась на 25%, морских —на 28%, прес­ новодных —на 29%. Хорошо понятно, что уничтожение разно­ образия равносильно разрушению озонового экрана. Согласно Б.А. Юрцеву (1991), скорость вымирания составляет 100 видов в день. По Уилсону (1989), суммарные потери от уничтожения тропических лесов достигают 4—6 тыс. видов в год, что пример­ но в 10 тыс. раз больше естественной фоновой скорости вымира­ ния до появления на Земле человека. Под угрозой исчезновения находится 30% видов земноводных, 23% млекопитающих и 12% (1221 вид) птиц, проживающих на Земле.

Утеря разнообразия происходит по многим причинам, и прежде всего в связи с коренным преобразованием или пол­ ным разрушением местообитаний в природе, ведь около поло­ вины суши имеет антропогенный покров. На земном шаре вы­ рубается каждую минуту 23 га, в день —33 тыс. га, в год - около 12 млн га тропических лесов, в которых имеется не менее 50% мирового состава флоры и фауны. Отрицательные последствия несет также выраженная инсуляризация (от лат. insula —остров) территории —дробление хорионов, наполненных жизнью, на мелкие, не связанные друг с другом части в связи с процессами урбанизации (города, дороги, разные сооружения) и широкой сетью агроценозов.

Формы биоразнообразия составляют главный возобнови­ мый ресурс планеты, без которого невозможен не только даль­ нейший прогресс цивилизации, но и само существование чело­ вечества. Каждый человек и человечество в целом несут ответ­ ственность за сохранность биоразнообразия. Завершить инвен­ таризацию живых существ Земли американские биологи планируют в первой четверти XXI в.

В 1992 г. на Конференции ООН по окружающей среде и развитию 180 стран подписали Международную конвенцию о биологическом разнообразии. Целью документа является обес­ печение сохранения биологического разнообразия. Посред­ ством двух стратегий: ex situ (генетические банки, зоопарки, бо­ танические сады) и in situ (охрана внутри и за пределами охра­ няемых территорий). Конвенция ратифицирована Верховным

236

Советом Республики Беларусь 10 июня 1993 г. и вступила в си­ лу 29 декабря того же года. Этот день считается Международ­ ным днем биологического разнообразия. Страной биоразнооб­ разия является Коста-Рика, которая располагает 4% мирового разнообразия, а площади заповедных территорий достигают 25%. В стране учрежден Национальный институт биоразнооб­ разия.

ГЛАВА 10. КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ НИШИ

Учение об экологической нише позволяет глубже рассмот­ реть конкуренцию, «плотную упаковку» биоценоза, его структу­ ру, структуры популяции. Экологическая ниша дает ключ к познанию формирования и жизни сообщества, его видового разнообразия и гомеостаза.

Термин «ниша» (от фр. niche —гнездо) предложил в 1910 г. Р. Джонсон. Одним из первых (в 1917 г.) его употребил амери­ канский орнитолог Дж. Гринелл при изучении птиц пересмеш­ ников Калифорнии, понимая под нишей в основном положе­ ние организма в сообществе (понятие пространственной ни­ ши). Позднее Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) определил нишу животного как «его место в биотической сре­ де, его отношения с пищей и врагами» и как «статус организма в сообществе». Вариант понятия ниши Элтона —это трофиче­ ская ниша. Особенно популярным стало одно из наиболее ла­ коничных определений ниши Одума как «профессии, образа жизни вида». Местообитание при этом обозначается как его «адрес», место жизни, пространство. Б.М. Миркин определяет первое как «место ценопопуляций в сообществе, а второе —по­ ложение популяции в ландшафте». Эти понятия несложно под­ крепить конкретными примерами. Местообитанием, напри­ мер, жуков-короедов является сосняк елово-черничный. Ж изнь этих жуков связана в основном только с деревьями. Экологическая ниша большого соснового лубоеда (Blastophagus piniperda) —молодые побеги и основания стволов сосны, шестизубого короеда (Ips sexdentatus) —пространство под корой в нижней части стволов сосны, короеда-типографа (Ips typographic) —под корой старых елей.

Типографы, маленькие жуки, имеющие цилиндрическую форму тела, питаются корой, заболонью и древесиной дерева,

237