Экология_Федорук

ипредставлены видами разных жизненных стратегий. Разнооб­ разие жизненных стратегий экологических групп, как и разно­ образие их жизненных форм, имеет большое значение в жизни биоценоза. Например, при благоприятных условиях ведущая роль в нем принадлежит виолентам, в засушливые годы поло­ жение меняется в пользу патиентов. Ж изнь биоценоза не мо­ жет протекать без нарушений, при которых возрастает значе­ ние эксплерентов. Экологическим богатством отличается так­ же мир животных, грибов и микроорганизмов.

Экологическая структура каждого биоценоза формируется

всоответствии с эдафо-климатическими и биотическими усло­ виями. В каждом конкретном случае биоценоз располагает ин­ дивидуальным набором и соотношением автотрофов и гетеротрофов, жизненных форм, экологических групп, жизненных стратегий. В лесах умеренного пояса, например, преобладают сапрофаги, а в степных и пустынных сообществах фитофаги преобладают над сапрофагами. В агроценозах резко снижается роль разнообразия жизненных форм и экологических групп. Ведущими являются один или несколько продуцентов.

Биоценоз - это не сумма видов разного таксономического состава. Это совокупность взаимосвязанных и взаимообуслов­ ленных групп организмов, выполняющих определенную мета­ болическую или структурную функцию. Согласно принципу плотной упаковки Р. МакАртура, виды, объединенные в сооб­ щество, используют все возможности для совместного сущест­ вования с минимальной конкуренцией между собой, макси­ мальной продуктивностью в условиях данного местообитания

инаибольшей плотностью. Биоценотическое правило Г.Ф. Мо­ розова гласит: «В природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг дру­ гу и взаимно приспособлено».

ГЛАВА 9. БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Разнообразие, экспансия живого вещества —это фундамен­ тальное свойство живой материи, ее феномен, своеобразный итог предшествующей эволюции. Ж ивая материя пережила пять массовых вымираний, последнее из них окончилось в ме­ ловом периоде эпохой динозавров. В кайнозое расцвета достиг­ ли млекопитающие и птицы. Число видов в истории жизни на

219

Рис. 73. Рост средней продолжительности существования родов морских животных за последние 540 млн лет

Земле оценивается в 50 млн —4 млрд, а в среднем 400-500 млн. По данным П. Рейвина, директора ботанического сада штата Миссу­ ри (США), средняя продолжительность существования вида со­ ставляет 4 млн лет, по данным других авторов, —500 тыс. —5 млн лет, родов морских животных —более 200 тыс. лет (рис. 73).

Во все времена разнообразие поражало воображение. Более чем за 250 лет инвентаризовано около 2 млн видов. Согласно Э. Уилсону, имеют латинизированные научные названия при­ мерно 1,4 млн видов. P.M. Мэй считает учтенными 1,5—1,8, А.К. Скворцов —1,5—2,0 млн видов. В действительности видов значительно больше. Т. Эрвин из Смитсоновского националь­ ного музея естествознания указывает на 30 млн видов. Пред­ полагается, что в этом составе примерно по 1 млн видов микро­ организмов и нематод, 8—10 млн видов насекомых и около 10 млн видов грибов. М.С. Шваминатхан приводит значительно большую цифру - 50 млн. Во влажных тропиках, как полагают, описан только один вид из 20 обитающих. Особенно слабо изучены насекомые, грибы, а также представители почвенной фауны. Предполагаемое число насекомых на Земле — около 30 млн видов. О богатстве неизведанного мира микроорганиз­ мов можно судить только по одному примеру. Недавно на глу­ бине 350 м около Хилтон-Хеда в Калифорнии была открыта целая бактериальная флора, состоящая исключительно из но­ вых видов. В последние годы открыты рифтовые сообщества —

220

целые биоценозы организмов (из моллюсков, актиний, корал­ лов и др.) в зонах глубоководных гидротермальных горячих источников на дне океанов. Это так называемые «черные ку­ рильщики», приуроченные к срединным океаническим хреб­ там. Протяженность одного из них, Срединно-Атлантического, — более чем 18 ООО км.

Необычайно богато генетическое разнообразие. ДНК бакте­ рии содержит около 1000 генов, гриба - до 10 ООО, домовой мы­ ши - около 100 000, высшего растения - до 400 000 генов.

Попытки оценки и систематизации всеобщего богатства жизни на Земле восходят к Аристотелю и Линнею. Понятие «биологическое разнообразие» (biological diversity) впервые ис­ пользовал Г. Бейтс, описывая в книге «Натуралист на Амазон­ ке» (1892) несколько сот видов бабочек, встреченных им за вре­ мя часовой экскурсии. Бейтс понимал биоразнообразие как композицию видов. Одним из первых (40-е гг. XX в.) к понятию соотношения численности разных видов, а также общего соот­ ношения числа особей и видов в некоторой естественной вы­ борке подошел зоолог Корбет. Его коллекция, собранная на по­ луострове Малакка, включала 620 видов, более 9 тыс. экземпля­ ров. Виды в ней имели очень неравномерное численное пред­ ставительство. Материалы Корбета, а также очень большие коллекции бабочек, собранные Уильямсоном на Ротамстедской станции около Лондона, проанализировал здесь же рабо­ тающий Р. Фишер. Исследователи впервые подошли к пробле­ ме оценки видового разнообразия, используя математические методы, предложили меру разнообразия (а-константу), пыта­ лись увязать ее с некоторой общей зависимостью числа видов от числа особей.

Проблема видового разнообразия, соотношения числа осо­ бей и числа видов с середины XX в. успешно разрабатывалась в трудах зарубежных биологов и математиков: Престона, Хатчин­ сона, МакАртура, Мэя. Р. Маргалеф использовал информацион­ ный индекс (#)> основанный на формуле Шеннона из теории информации (выраженный в несколько другой форме), и попы­ тался оценить степень сложности сообщества в терминах теории информации. Работы Маргалефа послужили стимулом для про­ ведения исследований, важным компонентом которых стала ко­ личественная оценка видового разнообразия и сравнение по это­ му признаку разных сообществ или разных стадий развития од­ ного сообщества.

221

На современном этапе проблема биоразнообразия продол­ жает оставаться актуальной. И хотя она разрабатывается более столетия, насущными остаются определение содержания само­ го понятия «биоразнообразие», выявление его форм, изучение закономерностей формирования и хорологии, причин динами­ ки численности, механизмов поддержания, аспектов сосущест­ вования и функционирования в сообществах, взаимосвязи с ор­ ганизацией, продуктивностью и устойчивостью экосистем. Важными являются также проблемы эволюции, сохранения и использования биоразнообразия как ценнейшего ресурса, а также тривиализации (банализации) флоры и фауны. По мне­ нию А.К. Скворцова, картина существующего и существовав­ шего на Земле биоразнообразия уже в значительной мере выяв­ лена, но нет полного осознания и надлежащей оценки его зна­ чимости. Биоразнообразие приобретает экономическое и по­ литическое значение, играет в некотором смысле знаковую роль и нуждается в дальнейшем фундаментальном изучении.

9.1. Определения и содержание

Формы биологического разнообразия, в принципе, можно выделить на всех уровнях организации живой материи, и на каждом уровне могут быть свои системы его оценки. Можно го­ ворить о разнообразии генов и аллелей, клеток, тканей и орга­ нов, видов и популяций, сообществ и экосистем, а также ком­ позиций таксонов разного ранга — флор и фаун. Биологиче­ ское разнообразие - универсальное понятие. Это природный феномен.

На уровне международного соглашения закреплена такая формулировка: биологическое разнообразие - это «вариабель­ ность живых организмов из всех источников, включая назем­ ные, морские и другие водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие вклю­ чает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и эко­ системами». И хотя имеется международная «стандартизация», определения этого понятия весьма разные. По Ю.И. Чернову, биоразнообразие - это мера качественного состава жизни, ком­ позиция элементов, имеющих не статистическое (например, организмы, клетки), а структурно-типологическое (вид, жиз­ ненная форма, тип сообщества или экосистемы) содержание. Проявлениями разнообразия следует считать разнообразие ге­

222

нотипов, родов, семейств и других таксонов, фенотипов, жиз­ ненных форм, структур популяций (например, возрастное, по­ ловое разнообразие), популяций, консорций, трофических звеньев и цепей, трофических групп, сообществ, экосистем. Этот явно не полный перечень свидетельствует прежде всего о разномасшабности биоразнообразия, его многокомпонентности.

Биоразнообразие как понятие экологическое отражает функциональную роль его форм в жизни экосистем. Это не просто совокупность видов и не синоним видового разнообра­ зия, а определенное их функциональное соотношение, сочета­ ние. Общеизвестно, что в плане биоразнообразия лягушка и го­ ловастик не равны двум лягушкам этого вида; личинка, кукол­ ка, имаго не равны трем бабочкам этого вида. Экологическая роль особи на разных этапах онтогенеза не одинакова. Различ­ ные стадии жизненного цикла растений в такой же степени обусловливают разнообразие экологическое, как и многочис­ ленные виды, ибо роль, например, ювенильных и генеративных особей одного вида в сообществе разная. Гусеница и бабочка, лягушка и головастик играют значительно более разнообраз­ ные роли в сообществе, чем два вида гусениц или взрослых ля­ гушек. Между ними существует колоссальная разница в ис­ пользуемых ресурсах. По-разному также используют ресурсы взрослое дерево и ювенильное растение этого вида. Виды су­ щественно различаются по скорости продуцирования биомас­ сы. Считается, что разнообразие сообщества, включающего ви­ ды, относящиеся ко многим родам, выше, чем у такого, где большинство видов принадлежит к одному роду.

Вид является базовой единицей биологического разнообра­ зия, его основной структурной единицей. Вид - объект ботани­ ки и зоологии, а ботанику и зоологию И.К. Пачоский в работе «Стадии развития флоры» (1891), посвященной методологии науки, определил не как части биологии, а как ее материал.

Биоразнообразие по своей функциональной сути следует рассматривать, прежде всего, с точки зрения структуры сооб­ щества (это разнообразие жизненных форм); принципа плот­ ной упаковки МакАртура, трансформации вещества и энергии, круговорота веществ (это разнообразие продуцентов, консументов и редуцентов); различия в валентности видов (по степе­ ни участия в круговороте); гомеостаза вида и популяции, потен­ циальной бессмертности вида (разнообразие популяций как форм существования вида, внутрипопуляционная гетероген­

223

ность); гомеостаза биоценоза, экосистемы (сочетание функцио­ нально различных популяций, разнообразие экологических групп, жизненных форм, жизненных стратегий); эволюции (состав и частота генотипов, фенотипов, их изменение во времени).

В последнее время биологическое разнообразие все более понимается как живое вещество, биота, биотический покров, организованные в пространстве и времени и дифференциро­ ванные в отношении структуры и функций. Оно обеспечивает инвариантность (постоянство) функционирования систем в широком диапазоне условий. Ж лвое вещество играет плане­ тарную роль в жизни биосферы, являясь самым деятельным ве­ ществом среди всех веществ планеты. В сообществах с высоким биоразнообразием увеличивается относительная доля рассеян­ ной энергии к накопленной в биомассе. С его ростом в истории земли отмечается увеличение эффективности геохимического круговорота, вследствие чего содержание органического угле­ рода в осадочных породах падает от архея к кайнозою.

Биоразнообразие охватывает все проявления жизни, пора­ жает воображение, являясь ключевой проблемой понимания мира. Это природный объект, предмет изучения многих част­ ных биологических наук. В экологии складывается самостоя­ тельное направление разностороннего изучения феномена биоразнообразия. Этот раздел экологии А.А. Протасов (2002) называет диверсикологией (от лат. diversus - различный, раз­ ный, разнообразный). Международная программа по изуче­ нию биоразнообразия называется «Diversitas». Начало совре­ менной диверсикологии как экологической дисциплины связа­ но с именами МакАртура и Маргалефа.

9.2. Классификация и категории

Биоразнообразие не поддается единой классификации, что связано с его сложностью, разномасштабностью и зависит так­ же от современных парадигм. Ю. Одум (1975) различает био­ разнообразие видовое, генетическое (разнообразие генетиче­ ских типов, определяемое посредством фенотипов) и структур­ ное. Структурное разнообразие было предложено Дж. Хатчин­ соном в 1953 г. Это разнообразие структур, формирование которых связано с характером распределения особей в среде или их взаимодействием со средой, например: ярусность сооб­

224

щества; вертикальная поясность в горах; репродуктивные груп­ пы особей и социальные структуры в популяции; системы вза­ имодействия, возникающие в результате симбиоза, конкурен­ ции, и др. Данная категория разнообразия является следствием зональности, стратифицированное™, периодичности, пятнис­ тости, наличия пищевых сетей и других способов ранжирова­ ния компонентов популяций, микроместообитаний.

Ряд российских авторов выделяют обычно биоразнообразие таксономическое и экологическое; Н.В. Лебедева, Н.Н. Дроз­ дов и Д.А. Криволуцкий (1999) —генетическое, видовое и экосистемное.

В 1960 г. Р. Уиттекер вводит понятие «инвентаризационное разнообразие», различая альфа-, бета- и гамма-разнообразие. В 1979 г. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации дельта-разнообразие. Позже было предложено «эпсилон-разно­ образие». Система связана с фитоценотическими и биохорологическими исследованиями и отражает видовое разнообразие в разных по объему хорионах. Приводим основные категории этой системы, руководствуясь работами зарубежных и отечест­ венных авторов.

Альфа-разнообразие (alpha-diversity) —видовое разнообразие в пределах одного растительного сообщества, внутри одного однородного местообитания. Оно отражает сложность сооб­ щества, его видовую структуру. Его основными параметрами являются число видов на единицу площади и количественные выражения их участия (их соотношения или выравненность) в данном сообществе (индексы разнообразия, выравненное™, доминирования, рангового распределения видов). Как вари­ ант альфа-разнообразия различают точечное альфа-разнообра- зие (point diversity), отражающее разнообразие в микроместо­ обитании, в выборке, полученной из однородного местообита­ ния, в пределах небольшого гомогенного местообитания сооб­ щества.

Бета-разнообразие (bcta-diversity) позволяет сравнивать видо­ вой состав разных сообществ. Обычно используется при уста­ новлении характера изменения видового состава сообществ, сменяющих друг друга по градиенту факторов среды, при пере­ ходе от одного местообитания (сообщества) к другому, что вы­ ражается числом синтаксономических единиц (например, ас­ социаций). При этом чем круче градиент некого ключевого фактора среды (например, сильно рассеченный рельеф), тем

более четкими кажутся границы распределения различных групп видов. Простейший показатель бета-разнообразия —от­ ношение числа видов во всех сообществах к числу видов в сред­ нем на одно сообщество. Чем контрастнее экотопы, тем мень­ ше общих видов в сообществах, тем выше показатели бета-раз- нообразия. Практически оно определяется через альфа-разно- образие и служит оценкой варьирования между сообществами.

Гамма-разнообразие (gamma-diversity) — видовое разнообра­ зие в пределах ландшафта, острова. Оно выявляется по ланд­ шафтному профилю или катену с разнообразным набором структурных частей. В принципе, это аналог альфа-разнообра- зия в большом пространстве и измеряется таким же путем как с учетом количественных соотношений видов, так и без него.

Дельта-разнообразие (delta-diversity) —географическая диф­ ференциация, изменение растительности вдоль климати­ ческих градиентов или между географическими регионами. Связано с крупными частями биома или биогеографическими регионами, отражает градиент разнообразия, например, меж­ ду частями природной зоны. Подобно бета-разнообразию этот вид служит также для оценки варьирования между сообще­ ствами.

Эпсилон-разнообразие (epsilon-diversity) отражает глобальный градиент разнообразия в системе зонально-поясных биомов. Это наиболее высокий уровень, соответствующий природным зонам.

В представлении Уиттекера альфа-, гамма- и эпсилон-разно- образие - это оценка разнообразия сообщества разного масш­ таба; бета-, дельта-разнообразие —сравнение, оценка варьиро­ вания между сообществами разного масштаба. В основе разли­ чий между ними лежит масштабность, которую можно выра­ зить следующим образом. При изучении разнообразия насекомых лист растения соответствует микроместообитанию (площадь точечного альфа-разнообразия), дерево - местооби­ танию (территория альфа-разнообразия), группа деревьев - ландшафту (территория гамма-разнообразия), лес в целом — биогеографической области (область эпсилон-разнообразия). Некоторые зарубежные авторы при изучении разнообразия на­ секомых, питающихся папоротником орляком, изучали его на уровне вайи, компактный заросли, страны и континента.

226

Различна на варьирование климата реакция пойкилотермных и гомойотермных животных. В отличие от растений, рептилий и земноводных география птиц и млекопитающих слабее корре­ лирует со среднегодовой температурой. Сильнее всего корреля­ ция с теплом выражена в наиболее холодных приполярных районах, а с продвижением на юг связи постепенно ослабева­ ют. Относительная бедность таксономического состава биоты приполярных регионов связывается также с молодостью ланд­ шафтов.

Часто связь разнообразие —климат затушевывается наличи­ ем других, более существенных для данной таксономической группы факторов. Увеличение общего разнообразия жизни от полюсов к экватору, например, связано с возрастанием в этом же направлении биотических (ценотических) факторов. Они наиболее значимы и разнообразны в экваториальных широтах, а в Заполярье ведущую роль в экосистемах играют факторы абиотические. По выражению Чернова, «разнообразие порож­ дает разнообразие». В условиях максимального развития цено­ тических отношений процветают наиболее эволюционно продвинутые таксоны. Однако особи прогрессивных групп чувствительнее к абиотическим факторам, к которым более ре­ зистентны примитивные формы. По мере нарастания экстре­ мальности среды в сообществах увеличивается удельный вес от­ носительно примитивных групп, виды которых более склонны к широкой адаптивной радиации.

Наряду с этой так называемой русской гипотезой призна­ ние получила гипотеза Хатчинсона: «виды - энергия, больше энергии —больше видов». Видовое разнообразие определяется количеством доступной энергии, которое максимально в эква­ ториальных широтах, характеризующихся высокими темпами видообразования, высокой скоростью установления равнове­ сия в системе вымирание - видообразование, что ведет к наи­ более рациональным «упаковкам» ниш, большей выравнен­ ное™ видов по обилию и, как следствие, к полидоминантности сообществ.

9.4. Факторы, определяющие видовое богатство сообществ

Видовое разнообразие является феноменом, отражающим итог взаимодействия многих факторов. Установить их непрос­ то. Факторы, определяющие видовое богатство сообществ, ока-

228