Экология_Федорук

Зона толерантности по F]

Рис. 78. Модель экологической ниши (по Дж. Хатчинсону). По осям - отдельные факторы

понятие трактуется в литературе далеко неоднозначно. Э. Пианка считает его одним из наиболее нечетких в экологии.

В настоящее время широкое признание получила модель гиперпространственной ниши американского эколога Хатчинсо­ на. Он определяет нишу как совокупность оптимальных усло­ вий, при которых данный организм может долго существовать и воспроизводить себя. Ниша организма (популяции, вида) — это многомерное пространство, я-мерный гиперобъем, охваты­ вающий разнообразный диапазон условий с необходимыми ре­ сурсами, которые сохраняются в сообществе в течение всего пе­ риода жизнедеятельности особей вида (рис. 78). Однако этот диапазон условий по разным причинам (конкуренция, хищни­ чество) редко используется полностью в данный момент време­ ни. В связи с этим Хатчинсон предложил различать нишу фун­ даментальную (или потенциальную, преконкурентную) и ни­ шу реализованную. Сам термин «фундаментальная ниша» был введен МакАртуром. Фундаментальная ниша — это ниша, не ограниченная конкуренцией, ниша потребностей. Некоторые авторы называют фундаментальной нишу вида.

Реализованная ниша является фактическим диапазоном усло­ вий существования организма в настоящее время, это часть фун­ даментальной ниши, которую удается защитить в сообществе от конкурентов (рис. 79). Каждый вид, проживая в условиях конку­ ренции, занимает в сообществе определенную реализованную нишу. Она обычно меньше, а следовательно, как бы вложена в нишу фундаментальную. Внедрение всякого нового вида в сооб­ щество ведет к сокращению реализованных ниш его видов, а выпадение видов благоприятствует их расширению. Фундамен-

239

Рис. 79. Изображение ниш с помощью тео­ рии множеств (по Э. Пианка, 1981):

модель фундаментальной ниши (суммарная площадь заштрихованного и покрытого точ­ ками пространства) и реализованной ниши (площадь заштрихованного участка) вида Ж; А, Б, В, Г,Д, Е —конкурирующие виды

тальная ниша олиготрофного вида очень широкая. Включает бедные и богатые местообитания. Но ею вид

располагает только до вселения мезотрофных конкурентоспо­ собных видов, которые через непродолжительное время застав­ ляют его довольствоваться только самым бедным местообитани­ ем. Таким путем в природе определяются реализованные ниши олиготрофных злаков, клеверов под действием мегатрофов, осо­ бенно ежи сборной. Суммарный эффект диффузной конкурен­ ции способен сократить величину реализованной ниши до ми­ нимума, и вид может оказаться «выпихнутым» из сообщества группой других видов. Межвидовая конкуренция является глав­ ной силой, приводящей к разделению ниш. Реализованную ни­ шу, учитывающую различные факторы ограничения организма, называют также фактической или постконкурентной нишей.

По мнению Северцова (2004), реализованные ниши являют­ ся следствием не только межвидовой конкуренции. Основные различия между травяной и остромордой лягушками, напри­ мер, связаны не с биотическими ресурсами (их хватает), а с абио­ тическими условиями их существования. Разные экологиче­ ские ниши виды занимают не в силу конкурентного исключения (виды не конкурируют между собой), а по причине разных тре­ бований к среде, что обусловлено их разной эволюционной ис­ торией. Травяная лягушка живет в более холодных и глубоких водоемах, чем остромордая. В сообществе фитофагов (около 200 видов), потребителей тростника обыкновенного, в силу уз­ кой специализации (использование разных частей растения для пищи и обитания), по данным Э.П. Нарчука (1996), нет места для конкуренции. Пищи хватает всем. Утилизируется только незначительная часть биомассы растения.

Реализованная ниша —это не просто среда, это освоенная и используемая среда. Это ниша популяции. Ю. Одум также под­ черкивал, что экологическая ниша — не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и фундаментальная

240

роль организма в сообществе и его положение относительно градиентов внешних факторов —температуры, влажности, кис­ лотности почв и других условий существования. Важно не толь­ ко то, где вид живет, но и что он делает, каково его поведение, как реагирует на среду, как ограничен другими видами, каким путем получает энергию. Ниша —это позиция видов, выраже­ ние специализации его популяции в сообществе. Каждая эко­ логически своеобразная стадия онтогенеза организма характе­ ризуется своими фундаментальной и реализованной субниша­ ми (или нишами). На разных стадиях онтогенеза головастики различаются и по питанию, и по отношению к хищникам, и по термотаксису.

В связи с учением о нише сложилось понятие гильдии (тро­ фическая ассоциация, трофическая группировка). Термин пред­ ложен Р. Рутом в 1967 г. Гильдия определяется как внутрибиоценотическая группировка видов, использующих один и тот же класс ресурсов среды одинаковым способом или характеризу­ ющихся функциональной близостью. Виды гильдии относятся к одной «профессии», например все виды птиц, обитающие в кро­ не дубравы и питающиеся добытыми здесь насекомыми.

Главными аспектами учения о нише являются гомоген­ ность, мерность, ширина и перекрывание ниш. Гомогенность следует понимать как равную пригодность любой точки ниши для успешного существования вида. Вероятность выживания особей вида за пределами ниши равна нулю. Вместе с тем до­ пускается неравномерность нишевого пространства, представ­ ляющего собой ряд вложенных друг в друга гиперобъемов, об­ разующих «слои», пригодность которых для вида падает от цен­ тра к периферии.

Мерность ниши — это по сути все разнообразие использу­ емых ресурсов (энергия, вещество, место) и факторов среды (свет, температура, соленость, наличие конкурентов и др.). Ни­ ша —многомерное пространство. В пространстве ниши любой параметр (абиотический и биотический) рассматривается как ось. Количество осей приближается к бесконечности, особен­ но если учесть, что отношение особей к факторам меняется в процессе онтогенеза. Оси отражают не только потребность ор­ ганизмов в питании, влаге, кислороде, местообитании. В жизни каждого растения, например, имеют значение колебания по­ годных условий, фактор опыления, продолжительность вегета­ ционного периода, место в консортивных связях и др.

241

Размеры осей и их длина определяются приемлемыми для вида амплитудами факторов. Ось —это некий градиент, некое измерение пространства, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Многомерную модель ниши, предложенную Хатчинсоном, можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней математически.

Охватить все параметры среды экологической ниши прак­ тически невозможно, тем более что многие признаки сложны для измерения или не могут трактоваться как линейные гради­ енты. Каждая ниша —это большое, а точнее, бесконечное чис­ ло измерений по многочисленным осям. Полное описание ни­ ши вылилось бы в бесконечный ряд биологических характерис­ тик и физических параметров. В связи с этим наиболее прием­ лемой является концепция ниши, основанная на различиях между видами по одной или нескольким важным характерис­ тикам. Боязнь многомерности ниши в модели Хатчинсона по­ степенно прошла. Первоочередного значения заслуживают оси, по которым наиболее выражена конкуренция. Согласно закону Ю. Либиха, выбираются факторы, которые в данном конкретном случае могут оказаться практически пригодными для выживания или конкретного вытеснения одного вида дру­ гим, например кислород является важным фактором в водной среде, но не имеет значения для разделения ниш в воздушной среде. Обычно для разделения ниш видов достаточно 2-3 фак­ торов (местообитание, т.е. пространство, пища, время). Наибо­ лее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, ре­ же —по пище, а наиболее редко —по времени активности.

Как уже отмечалось, давно возникли две составные части понятия «ниша»: «пищевая ниша» и «ниша места». При общнос­ ти трофической ниши у 5 видов муравья различия определяют­ ся сроками и индивидуальным местом (территорией) сбора корма. При выделении ниш двухстворчатых моллюсков учиты­ ваются кислотность, проточность, глубина, общая жесткость, содержание в воде кальция и хлора.

Ширина, или размер ниш, т.е. протяженность гиперобъема реализованной ниши, у разных организмов колеблется в боль­ ших пределах (рис. 80). Отметим, что ширина рассматривается по отношению к какому-нибудь одному фактору. Как правило, узкоспециализированные организмы имеют более узкую нишу. К сужению ниши ведет высокая обеспеченность пищей. Чем

242

а

Границы сущесгвомшя отдельных особей

Н

Рис. 80. Двумерная проекция экологической ниши:

а —средиземноморской плодовой мухи (по Allee et al., 1949); б—креветки Crangon septemspinosa (по Haefner, 1970)

больше экологическая амплитуда вида, тем шире его ниша. Ширина ниши возрастает по мере уменьшения доступности ре­ сурсов. В таких условиях в меньшей степени игнорируются вто­ ростепенные объекты, потому что вероятность встречи с жерт­ вой низка, что способствует возникновению неспециализированности. В среде, богатой пищей, животное встречает боль­ шое количество потенциальных жертв, нестандартные объекты игнорируются. Развивается выборочность, пищевая ниша су­ жается. Этим объясняется узость экологических ниш в тропи­ ческих биоценозах, а ареалы птиц от тропиков к полюсам уве­ личиваются.

Форма ниши определяется количеством факториальных осей и их протяженностью, точнее —степенью специализации вида по отдельным факторам среды. Нишу можно представить как амебоподобное образование с выпячиваниями и впадина­ ми поверхности, причем достаточно подвижными. При этом поверхности при контакте могут перекрываться, взаимопрони­ кая друг в друга. В модели Хатчинсона ниша принята в форме куба. А.М. Гиляров отдает предпочтение сферической форме.

Важным аспектом учения о нише, как отмечалось выше, яв­ ляется вопрос перекрывания ниш. Из положения о том, что эко­ логически идентичных видов не бывает, вытекает, как след­ ствие, положение, что каждый вид имеет свою индивидуаль­

243

ную нишу. Народный постулат «в одной берлоге не могут ужиться два медведя» имеет глубокий экологический смысл. В сложившихся фитоценозах, отмечал Работнов, столько эко­ логических ниш, сколько видов растений. Согласно правилу Г.Ф. Гаузе, два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в резуль­ тате конкуренции один вид будет вытеснен другим. А если ви­ ды сосуществуют, то между ними обязательно имеются неко­ торые экологические различия. Ниши близкородственных ви­ дов частично перекрываются, и конкурентные исключения не происходят. Перекрывание ниш следует понимать как изоли­ рованность конкурентов друг от друга каким-то способом. Оно возможно только по отдельным измерениям. Виды могут иметь высокую степень перекрывания по одному измерению ресурсов, но слабое по другому; быть разделенными по этой оси ниши или даже располагаться на расстоянии друг от друга, чем и обеспечивается их сосуществование. Явление сильного перекрывания ниши по одному и значительное разделение по другому измерению ресурса принято называть дифференциаль­ ным перекрыванием ниш.

Сильное перекрывание наблюдается при избытке ресурсов. Перекрывание экологических ниш, т.е. возможность сосуще­ ствования в одной гильдии, осуществляется благодаря биологи­ ческим различиям между видами по некоторым градиентам: времени активности, размеру жертвы, характеру минерального питания и способу усвоения химического элемента, месторас­ положению в пространстве. Сосуществованию видов способ­ ствует и постоянное варьирование среды сообщества во време­ ни, как сезонное, так и разногодичное.

Дифференциальное перекрывание ниш наблюдается у ноч­ ных и дневных животных одной гильдии (млекопитающие, птицы, насекомые). На коралловых рифах одни виды рыб ак­ тивны днем, другие —с наступлением сумерек, а третьи —толь­ ко ночью. При этом все они потребляют одинаковую пищу и используют сходные места для жизни. У водных клопов (глады­ ша —Notonecta glauca, плавта —Naucoris cimicoides), живущих в зарастающих водоемах, выражены различия в трофических нишах, хотя оба вида —хищники. Однако гладыш питается раз­ личными водными насекомыми, плавт —только мелкими насе­ комыми, головастиками, мальками рыб. У дятлов, наоборот, пространственные ниши расходятся, а трофическая общая.

244

Большой пестрый дятел питается в основном на стволах деревь­ ев, средний пестрый —на больших ветвях, а малый пестрый —на тонких ветвях. В кленово-дубовом лесу в Иллинойсе (США) гильдии из семи видов многоножек, питающихся детритом, характерна сеть разных пространственных ниш: сердцевина сваленного дерева; наружная часть древесины; наружная по­ верхность под корой; под стволом, но на его поверхности; под стволом на почве; среди листьев подстилки; под подстилкой на поверхности почвы.

Критериями разделения ниш у животных являются морфо­ логические признаки. Замечено, что длина и ширина клюва у птиц (клюв отражает характер поедаемой пищи) представля­ ют собой показатель «широты ниши». Иногда разные возраст­ ные стадии вида занимают разные трофические ниши, напри­ мер головастики —растительноядные, а взрослые лягушки — плотоядные хищники. Аналогично различаются ниши гусе­ ниц и бабочек. Ниши лесных певчих птиц характеризуются тремя главными осями в сообществе: высотой, на которой они питаются и гнездятся; размером пищи; ее составом (или насе­ комые, или семена, или их сочетания). Классическим приме­ ром разделения ниш является адаптивная радиация вьюрков на Галапагосских островах (см. 12.4). Не менее убедительным является пример Пианка с тремя видами ящерицы одной гиль­ дии, которые употребляют пищу, сходную по составу (в основ­ ном термиты), но имеющую разные размеры. Размеры ящериц пропорциональны средним размерам пищи, которую они по­ требляют.

Весьма сложно представить механизмы обособления ниш у растений. Примерно до 60-х гг. XX в. понятие ниши примени­ тельно к растениям не использовалось. Согласно одной из кон­ цепций ниши, растительное сообщество рассматривалось в качестве единой конкурентной среды, в пределах которой практически разделения ниш не происходит. Слабую диф­ ференциацию ниш у растений неоднократно подчеркивал В.И. Василевич. Однако к настоящему времени в соответствии с концепцией о мерности ниши имеется немало сведений о ме­ ханизмах возможного обособления экологических ниш расте­ ний. Каждое растение, отмечает Д. Тильман, имеет «свой тип фуражирования».

У растений особо важное значение имеют различия в сроках сезонного развития, которые обеспечивают возможность сосу-

245

шествования растений с ранневесенним, весенним, летним, лет- не-осенним периодами развития в сообществах. В Стрелецкой степи описано 12 аспектов (ярусность во времени). В днепро­ петровских степях в каждый из 10 сроков наблюдений в период с 5 мая по 1 сентября имелось от 29 до 7 цветущих и от 16 до 1 зацветающих растений. Нами в каждом из 17 описанных лес­ ных фитоценозов Беларуси в день описания отмечалось массо­ вое цветение 2—17 видов из числа отмеченных 16—55 видов со­ судистых растений. Упорядоченностью во времени достигает­ ся обеспеченность многих совместно произрастающих видов ресурсами. Неподвижность (прикрепленный образ жизни) у растений в значительной степени компенсируется также морфоструктурой, определяющей в сообществе разделение ниш по вертикали (наземная и подземная ярусность). Дифференциа­ ция особей по вертикали, по горизонтали, во времени ослабля­ ет конкуренцию между видами.

Установлено разделение ниш растений по источникам по­ требляемого азота (симбиоз бобовых с азотфиксирующими бак­ териями, некоторых древесных растений с актиномицетами), по поглощаемым формам азота (нитратная форма характерна для кальцефилов; аммонийная —для хамефитных бореальных кустарничков). Заметны большие различия между растениями в поглощении фосфора. Так, многие злаки (пшеница, просо, ячмень) не могут использовать фосфор из фосфоритов в отли­ чие от гречихи, горчицы, люпина и др.

Разделение ниш растений в фитоценозах по источникам элементов минерального питания и воды особенно заметно при разной глубине залегания корневых систем. Мхи и лишай­ ники занимают наиболее обособленные ниши, довольствуясь преимущественно влагой туманов, росой и атмосферными осадками. Отдельные ниши имеют паразитные и полупаразитные растения. Сосудистые растения (омброфиты) используют воду атмосферных осадков, фреатофиты питаются почвенно­ грунтовыми водами.

В соответствии с разнообразием жизненных форм растений (от деревьев до кустарничков, от стержнекорневых до наземно­ ползучих) основная масса всасывающих корней видов фитоце­ ноза располагается на разной глубине. У пырея подземные ор­ ганы распределяются по всей толще почвы; у мяты только в верхнем горизонте; у хвоща и бодяка —тяготеют к более глубо­ ким горизонтам. Дифференциация между видами по этому

246

признаку выражена также по времени проявления активности корневых систем. Экспериментально показано, например, что Festuca pratensis 54% меченого фосфора получает в злаковом газоне с глубины около 10 см; Festuca loliacea около 50% этого элемента —с глубины примерно 60 см.

Весьма выразительны экологические ниши растений гелио­ фитов, факультативных гелиофитов и сциофитов. Растения различаются в фитоценозах по отношению к качественному составу света, продолжительности освещения, ориентации лис­ товых пластинок (от планофильной до эректофильной) и дру­ гим показателям. Большое значение в этом плане имеет «разновысотность» растений, т.е. положение в разных ярусах.

Велика роль ниши в конкурентных взаимоотношениях. Внутривидовая конкуренция ведет к расширению реализован­ ной ниши, к приближению ее к границам ниши фундаменталь­ ной. Основным механизмом обеспечения этих возможностей является популяционная гетерогенность особей по отношению к факторам среды. Значение имеют также возрастные разли­ чия. Они дополняются половым диморфизмом, темпоральным полиморфизмом. Особенно сложен темпоральный полимор­ физм древесных растений. Фенотипы деревьев в популяции по началу вегетации не идентичны фенотипам по ее окончании и представлены разнообразным веером форм.

Расширению ниши противодействует межвидовая конку­ ренция, особенно диффузная. При этом наблюдается пропор­ циональное сокращение реализованных ниш взаимодейству­ ющих видов (меняется положение их центров) и возможное конкурентное исключение из сообщества, если не происходит сдвиг ниш и смещение признаков. Виды в сообществе эволю­ ционируют в направлении специализации к разным частям гра­ диента ресурса. Внедрение всякого нового вида ведет к сокра­ щению реализованных ниш уже присутствующих видов. Чем больше различаются виды сообщества по расположению в про­ странстве, потребностям в элементах питания, сезонной ритми­ ке и по другим показателям, тем ниже конкуренция и более полно используются ресурсы. У различных сообществ степень дифференциации ниш различная. В лесу в связи со сложной стратиграфией ниши растений дифференцированы более чет­ ко, чем в луговом фитоценозе, в котором уровень конкуренции выше. Луговое сообщество некоторыми авторами рассматрива­ лось как «парадокс луга» подобно «планктонному парадоксу».

247

В сообществе не бывает пустующих ниш («природа не терпит пустоты»). На этом базируется правило обязательности заполне­

ния экологических ниш.

Для любого сообщества характерна нишевая структура, формирующаяся как результат развития самого сообщества и взаимодействия популяций. Сообщество —это система взаимо­ действующих, дифференцированных по нишам видовых попу­ ляций, которые имеют тенденцию дополнять друг друга в боль­ шей степени, чем прямо конкурировать.

ГЛАВА 11. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

Виды, слагающие биоценоз, взаимосвязаны на основе пита­ ния, трансформации вещества и энергии, совместного прожи­ вания и реализации сложных метаболических процессов. Все разнообразие связей, обеспечивающих сосуществование видов

ифункционирование биоценотической системы, принято представлять, согласно классификации В.Н. Беклемишева, в виде следующих групп: трофические, топические, форические

ифабрические связи.

Трофические связи. Деление организмов на группы по пита­ нию предложено в 1880-е гг. немецким физиологом Пфеффером. Значение этих групп в жизни биосферы было показано В.И. Вернадским в 1920-е гг.

В основе трофических связей лежит потребность живых ор­ ганизмов в пище. Организмы, живущие за счет неорганическо­ го углерода (двуокиси углерода), называются автотрофами (от греч. autos —сам, trophe —пища, питание). Одна их группа син­ тезирует органическое вещество из неорганических составля­ ющих (углекислый газ, вода, а также азот, фосфор, калий и дру­ гие элементу минерального питания), используя энергию све­ та в части спектра с длиной волны 380—710 нм, и называется фототрофами (от греч. photos —свет, trophe —пища, питание). Ими являются зеленые растения, а также цианобактерии, зеле­ ные серобактерии, несерные пурпурные бактерии, серные пур­ пурные бактерии, преимущественно морские и пресноводные виды, обитающие в условиях, неблагоприятных для жизни зеле­ ных растений. Вторую группу автотрофов составляют хемотрофыукоторые синтезируют органическое вещество из неоргани­ ческого (двуокиси углерода), получая энергию с помощью хи­

248