Экология_Федорук

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Популяция состоит из множества особей, образующих неко­ торую целостность, и как система носит пульсирующий, дина­ мический характер. В ней происходит постоянная смена поко­ лений, протекают процессы притока особей извне и выселения части особей за ее пределы. В течение сезона, тем более в тече­ ние многих лет, меняется «емкость среды». Ж изнь популяции находится под постоянным влиянием абиотических и биоти­ ческих факторов.

На сложной абиотической и биологической основе протека­ ют популяционные процессы, составляющие предмет целого направления в экологии —динамику популяций.

6.1. Основные динамические характеристики популяции

Постоянное изменение численности особей в популяции определяется рождаемостью, смертностью, иммиграцией и эмиграцией.

Рождаемость —число особей (яиц, семян), родившихся (от­ ложенных, продуцированных) в популяции за некоторый про­ межуток времени. Различают максимальную (физиологиче­ скую) и экологическую (реализуемую) рождаемость. Послед­ нюю обычно называют просто рождаемостью. Рождаемость максимальная —это теоретически максимально возможное ко­ личество новых особей в идеальной, нелимитированной среде.

Рождаемость экологическая, или реализуемая, — это увеличе­ ние численности популяции при фактических условиях среды. Величина этого показателя изменяется в зависимости от разме­ ра, возраста популяции и «емкости среды». Максимальная рож­ даемость является постоянной величиной для данной популя­ ции. Она служит критерием для сопоставления с реализуемой рождаемостью, которая при расчетах выражается в форме аб­ солютной рождаемости и удельной рождаемости. Рождае­ мость абсолютная (В) —это число особей, родившихся в попу­ ляции (ANn) за определенное время (At):

6а Зак. 1659

169

Рождаемость удельная (Ъ) —это число особей, родившихся

впопуляции в единицу времени на единицу популяции (АО:

Ь= —

NAt

Расчет ведется на всю численность особей в популяции, на одну сотню или тысячу размножающихся особей, для высших организмов —обычно на одну самку за год или иную единицу времени. Если в популяции, насчитывающей 10 тыс. голов, за год появилась 1 тыс. молодых особей, то это число и составляет абсолютную рождаемость. Удельная рождаемость в расчете на 10 тыс. особей составляет 1.

Смертность (D) выражается количеством особей, умерших или погибших за определенный промежуток времени. Рассчи­ тывается на 1 особь в популяции или на общее число особей в популяции в единицу времени. Этот показатель, как и рождае­ мость, зависит от многих факторов: генетически запрограмми­ рованных, биотических и абиотических. Приток новорожден­ ных и гибель старых особей являются обязательным условием существования популяции.

Рождаемость и смертность в течение исследуемого проме­ жутка времени могут заметно меняться. Это связано с тем, что факторы среды на разных этапах онтогенеза действуют с раз­ ной силой, а поэтому при расчете данных показателей рекомен­ дуется выбирать наиболее короткий промежуток времени. От­ ражают эти процессы демографические таблицы, или таблицы жизни. На основании их строятся кривые выживания, которые показывают возрастную динамику смертности особей в попу­ ляции, помогают выделить наиболее уязвимый критический возраст.

Выживаемость - степень сохранения численности популя­ ции в условиях окружающей среды. Устанавливается как сред­ нее число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. В 1928 г. Р. Перл опреде­ лил следующие три типа кривых выживания, связанных между собой промежуточными вариантами (рис. 58).

Кривая I типа (сильновыпуклая) отражает низкую смерт­ ность особей в течение онтогенеза, способность доживать до предельного биологического возраста (физиологической смер­ ти) и отмирать в течение короткого срока. Такой тип встреча­

170

ется не часто. Характерен для насекомых, например поденок, у которых нет постгенеративного периода, многих видов круп­ ных животных, жизнь которых в меньшей степени зависит от абиотических факторов и хищников, а также для человека, хо­ тя не во всех странах.

Кривая II типа (диагональная) отражает примерно равную смертность особей всех возрастных групп, что характерно для некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц.

Рис. 58. Типы кривых выживания (по Р. Дажо, 1975): 1,2 —сильновыпуклые; 3 —диагональная; 4 —сильновогнутая

Кривая III типа (сильновогнутая) является противополож­ ной первой, отражая очень высокую смертность в раннем возрасте и относительно низкую смертность оставшихся осо­ бей. Характерна почти всем видам, отличающимся большой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. У боль­ шинства рыб до половозрелое™ доживают 1—2% особей от числа отложенных икринок. У насекомых этот показатель со­ ставляет 0,3-0,5%, а у древесных растений —на 1-2 порядка ниже.

Иммиграция и эмиграция определяются соответственно как вселение особей в популяцию (/) и выселение (Е) из популяции в единицу времени в расчете на 1 особь. Зависимость измене­ ния численности в единицу времени (N ) в связи с иммиграцией и эмиграцией можно выразить уравнением

AN = (I + B) - ( / ) + £).

6.2. Потенциальная скорость естественного роста популяции

Вблагоприятных условиях, т.е. при отсутствии лимитирую­ щих факторов (пространство, пища, конкуренция), проявляет­ ся максимальная, определяемая врожденными свойствами ско­ рость роста численности популяции. Это постоянная величи­ на. Она является показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту.

В1928 г. Р. Чепмен предложил термин биотический (репро­ дуктивный) потенциал, определив его как «врожденное свойство организма к размножению и выживанию, т.е. к увеличению численности». Общий характер определения биотического по­ тенциала привел к несколько разному его пониманию. Его рас­ сматривают как «некоторую туманную репродуктивную спо­ собность, таящуюся в популяции», как максимальное число яиц, семян, спор, которые может продуцировать наиболее пло­ довитая особь. В определении М.Н. Черновой и А.М. Быловой, это теоретический максимум потомков от одной пары (или од­ ной особи) (г) за единицу времени (за год или за весь жизнен­ ный цикл). Его измеряют как максимально возможный при­ рост популяции АN за отрезок времени At, отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции А^:

AN

r ~ N 0A t *

Потенциальные способности видов к размножению колос­ сальны, что находит отражение не только в растительном мире микроорганизмов, но и в животном мире. Это адаптивное свойство, которое, хотя и связано с большими энергетически­ ми затратами, но гарантирует выживание вида. «Избыток» жиз­ ни дает материал для естественного отбора. Для каждой попу­ ляции характерен свой репродуктивный потенциал. По подсче­ там Дарвина, за 740—750 лет от одной пары слонов можно было бы иметь около 19 млн особей, а если бы все семена пальчатокоренника пятнистого (Dactylorhiza maculata) благополучно прорастали, то правнуки одного растения «могли бы покрыть однообразным зеленым ковром почти всю поверхность суши». Одна диатомея, по данным Вернадского, делясь, может, если не встретит к тому препятствий, за восемь дней дать массу ма­

172

терии, равную объему нашей планеты, а инфузория в течение 5 лет —массу протоплазмы в 104 раза больше объема Земли.

Рост численности популяции в соответствии с потенциаль­ ными возможностями вида определяется как экспоненциаль­ ный рост (рис. 59). Показатель, характеризующий темп размно­ жения особей в данной популяции, называют «специфиче­ ской» или «врожденной» скоростью популяционного роста.

Время, годы

Рис. 59. Кривая экспоненциального («геометрического») роста популяции (по П. Кемпу, К. Армсу, 1988)

Закономерности экспоненциального роста были изучены А. Лоткой в 1920-е гг. Сам же принцип этого роста (рост в гео­ метрической прогрессии) был известен очень давно. Его знали Дж. Грант (конец XVII в.), один из основателей демографии, Т. Мальтус, а также Ж . Бюффон и К. Линней, рассчитывал Ч. Дарвин. Эта врожденная способность организмов стала од­ ной из основных предпосылок теории естественного отбора.

Составляющие биотического потенциала. Высокая репродук­ тивная способность видов обеспечивается разными путями.

Ранний брак —размножение на очень ранних этапах онтоге­ неза. Бактерия размножается один раз в жизни через час после своего появления на свет и производит только двух потомков путем деления надвое, но ее популяция увеличивается значи­ тельно быстрее, чем, например, популяция дуба черешчатого, возраст размножения которого наступает в зависимости от ус­ ловий произрастания в 20—40 лет. Бабочка-капустница размно­ жается в возрасте всего нескольких недель, откладывает сотни

173

В действительности потенциальные возможности особей не могут проявиться в полную силу и тем более в течение слишком длительного времени. Рано или поздно каждая популяция стал­ кивается с «сопротивлением среды», условиями, не подходящи­ ми для дальнейшего размножения, и прежде всего с нехваткой ресурсов. Взрывы численности обычно сменяются спадами. Благоприятные условия для экспоненциального роста диато­ мовых и зеленых водорослей складываются, например, в озерах умеренных широт весной, после таяния снега при накоплении биогенных элементов, особенно фосфора и азота. По мере их расходования рост прекращается.

Экспоненциальный рост чаще всего характерен островным популяциям в условиях избытка пространства и ресурсов при отсутствии сильного пресса хищников и паразитов. Например, на о. Протекшин (США) за 6 лет (с 1937 г.) популяция фазана (Phasanius colchicus torquatus) увеличилась с 8 особей (2 самца и 6 самок) до 1898 особей. От 25 особей северного оленя (Rangifer tarandus) за период с 1911 по 1938 г. (о. Святого Пав­ ла в Беринговом море) образовалась популяция численностью

в2 тыс. особей. Быстрый рост затем сменился резким спадом. В 1950 г. на острове осталось всего 8 оленей. Невиданные взры­ вы численности наблюдаются у интродуцированных видов, по­ павших в новую очень благоприятную среду: кролики, опунции

вАвстралии; скворец, домовой воробей —в Северной Америке; колорадский жук - в Европе. Идеальные условия для экспонен­ циального роста популяций очень мелких организмов (дрож­ жевые грибки, простейшие, одноклеточные водоросли и др.) можно создавать в лабораторных условиях (избыток ресурсов, благоприятные физико-химические условия, удаление продук­ тов обмена).

6.3. Факторы, регулирующие плотность популяции

Функционирование популяции тесно и противоречиво связа­ но с плотностью. Это величина (численность, биомасса особей популяции), отнесенная к единице пространства (площадь, объ­ ем). Под оптимальной плотностью популяции понимается та­ кая численность особей, при которой возможно рассредоточе­ ние их в пространстве для рационального использования терри­ тории без нарушения внутрипопуляционных функций и контак­ тов. Понятие введено Ч. Элтоном в 1927 г. Плотность является

176

реальной мерой выражения численности популяции, которую практически можно установить для немногих популяций. Опре­ деляется плотность методом случайных выборок.

Поддержание плотности на оптимальном уровне является очень сложным многофакторным процессом. Принято разли­ чать принципиально разные факторы: не зависящие и завися­ щие от плотности. Сами термины принадлежат Томпсону, а по­ нятия о зависящих и не зависящих от плотности факторах бы­ ли сформулированы Говардом и Фиском в 1911 г.

Факторы, не зависящие от плотности. Их воздействие не свя­ зано с плотностью популяции и ведет к случайному отклоне­ нию численности особей. Согласно классификации Г.А. Вик­ торова (1967), они относятся к факторам модифицирующим. Как правило, это абиотические факторы: физические, хими­ ческие, климатические. Действие низких или очень высоких температур, затопления или иссушения почвы, разные погод­ но-климатические явления (ураган, гололедица, уровень снеж­ ного покрова) оказывают иногда не просто большое влияние на жизнь особей, но становятся губительными для большин­ ства из них или для некоторых возрастных групп. В большей степени от них зависят пойкилотермные животные. Массовая гибель некоторых насекомых наблюдается при наступлении похолодания. Депрессия численности грызунов отмечается в периоды максимальной активности солнца. Климатическим факторам принадлежит ведущая роль в регулировании числен­ ности в регионах с отчетливо выраженным зимним периодом. Биотические факторы, наоборот, играют большую роль в усло­ виях благоприятного климата. Нередко теплые погодные усло­ вия являются причиной массовой вспышки размножения вида.

Факторы, зависящие от плотности. Действие этих факторов есть непосредственная функция илотности популяции. Они от­ носятся к числу регулирующих и действуют по принципу обрат­ ной связи. Их влияние обычно усиливается по мере приближе­ ния плотности к верхнему пределу. После отклонения они воз­ вращают популяции к исходному состоянию. В природе и в ла­ бораторных условиях при увеличении плотности наблюдается падение рождаемости, повышение смертности, увеличение воз­ раста наступления половой зрелости. Действие этих факторов, находящихся в сложных взаимодействиях, как правило, приво­ дит к равновесной плотности, при которой популяция переста­ ет расти. Влияние факторов может быть прямым и косвенным,

177

сказываться, например, через урожай, недоступность ресурса. Они не просто уменьшают численность, а сглаживают колеба­ ния и приводят численность к норме.

С данным видом факторов связаны популяционные и био­ тические механизмы регуляции плотности.

Популяционные механизмы регуляции плотности. Высокая плотность популяции грозит истощением ресурсов. При огра­ ниченности ресурса и с увеличением плотности популяции уси­ ливается конкуренция. Снижение потребления ресурсов ведет к уменьшению выживаемости особей, их мельчанию и умень­ шению «вклада» в следующее поколение. Если рост плотности превышает емкость среды, то на этом уровне популяция не мо­ жет долго продержаться. В связи с этим информация о перена­ селенности начинает поступать заблаговременно. Прямым ис­ точником информации о плотности является частота террито­ риальных конфликтов, а также формы сигнализации и поведе­ ния в виде «хорового пения» лягушек, сверчков и пр.

Механизмы регуляции плотности популяции разные, по ха­ рактеру проявления бывают мягкими и жесткими. Они включа­ ются до полного истощения ресурсов в ответ на сигналы, сви­ детельствующие об угрозе перенаселения. И.А. Шиловым (1997) механизмы систематизированы в следующие группы.

Химическая регуляция. Примером химической регуляции мо­ жет быть образование и выделение в водную среду экзометабо­ литов и секретов, ингибирующих процесс роста и развития личинок. Их концентрация изменяется в соответствии с изме­ нением плотности популяции. Химическая саморегуляция от­ мечена у разных групп водных животных: простейших, коло­ враток, кишечнополостных, моллюсков, иглокожих, ракооб­ разных и др. В последнее время выявлена у слепышей (Spalax microphthalmus). Доминирующая в группе самка секретом мо­ чи отрицательно действует на образование яйцеклеток у моло­ дых самок. У головастиков под действием выделяемых в воду экзометаболитов - белковых веществ, ингибирующих рост и развитие особей, происходит дифференциация особей по тем­ пам развития. У изначально более мелких особей онтогенез за­ медляется сильнее, чем у более крупных. Часть из них начинает развиваться ускоренно, а выделяемые ими ингибиторы еще больше угнетают отставших в росте. Один крупный головастик леопардовой лягушки (Rana pipiens) может задержать развитие всех других в 75-метровом аквариуме. Более крупные голова­

178