Экология_Федорук

продолжает оставаться царством фанерофитов, а их климат на­ зывают «климатом фанерофитов». В лесах Амазонки на их до­ лю приходится до 88% видового состава флоры. Преобладаю­ щее большинство из них может произрастать только здесь. По мере продвижения от тропиков к полюсам численность фане­ рофитов заметно уменьшается: в тайге сводится к небольшому числу видов, а в лесотундре и тундре составляет всего около 1%.

Дерево как жизненная форма является продуктом идеальных климатических условий, большую роль в формировании которого играет также ценотический фактор. Внутри- и межвидовые взаи­ моотношения (соседнее окружение) постоянно стимулируют вы­ несение органов ассимиляции вверх. «Лидерство» обеспечивается способностью каждого дерева образовывать единственный ствол в отличие от кустарников. Это биологически главная ось, стремя­ щаяся к сохранению вертикального направления роста и расту­ щая интенсивнее боковых побегов в длину и в толщину. Нередко, особенно среди лиственных видов (ольха, липа, ясень, ива, то­ поль), встречается многоствольность, что следует рассматривать как вторичное явление, как реакцию на задержку роста главной оси, ее повреждение или отмирание. Вызванные к жизни спящие почки у основания ствола обеспечивают регенерацию особи, а не­ редко восстановление всего насаждения. Таким путем успешно восстанавливаются липовые аллеи в старинных парках (Залядье Слуцкого р-на, Сигневичи Березовского р-на). От пней развивают­ ся мощные кусты, в которых по 3—8 стволов. Происходит измене­ ние вегетативно-неподвижной жизненной формы на вегетативно­ малоподвижную. У тополей после вырубок за счет отпрысков воз­ никает вегетативно-подвижная форма —куртиноподобный куст. Кроме того, дерево больше других растений наделено долговеч­ ностью (до 5000 лет), способностью к интенсивному и длительно­ му росту побегов, поэтому и достигает среди растений максималь­ ных размеров: высоты до 100 м, массы в несколько тысяч тонн. Оно оптимальнее всего использует среду в пространстве и време­ ни, имеет наиболее высоко дифференцированный тип структуры вегетативного тела. Размеры, сила роста обеспечивают доминант­ ную и средообразующую роль деревьев в фитоценозах, их гос­ подство в растительном покрове природных зон, высокую продук­ тивность. Деревья являются опорой, местом жизни сотен и тысяч различных организмов, миллиардов бактерий.

У фанерофитов-кустарников главный побег ведет себя, как дерево, но уже на 3—10-й год из спящих почек у основания ство­

69

тундра, тайга, высокогорья) кустарничковые хамефиты пере­ носят под покровом снега, защищаются опавшей листвой, от­ мершими остатками растений, мхом. В отличие от кустарников продолжительность жизни отдельных скелетных ветвей значи­ тельно меньше —3—10 лет. Из спящей почки развивается под­ земный одревесневающий стебель, который растет плагиотропно (параллельно поверхности почвы), надежно укрыт почвой и подстилкой, а затем переходит к вертикальному (ортотропному) росту и, выйдя на поверхность, образует парциальный куст, который становится материнским растением. Хамефиты кус­ тарничковые —сравнительно молодая жизненная форма, полу­ чившая распространение в связи с похолоданием в четвертич­ ный период.

Хамефиты полудревесные (полукустарники, полукустарнич­ ки) являются продуктом аридных условий (многие полыни, прутняк, терескен, солянки). У этих растений верхняя травя­ нистая часть годичных цветоносных побегов, составляющая до 3/4 и более от общей высоты побегов, ежегодно после цветения отмирает. Оставшаяся многолетняя деревянистая система «пеньков» с почками возобновления переживает период засу­ хи. Размещаются почки на побегах не у самой поверхности поч­ вы, которая летом сильно нагревается, а значительно выше. В приземном слое складывается отрицательный энергетиче­ ский баланс, и ассимилирующие органы хамефитов не могут нормально развиваться.

Местные хамефиты — полукустарнички (линнея северная; тимьян блошиный, или украинский, — Thymus pulegioides, тимьян Маршалла —Т. marshallianus, тимьян обыкновенный — Т. serpyllum) имеют многолетнюю одревесневшую базальную часть, прилегающую к поверхности субстрата, и прямостоячие или восходящие травянистые побеги текущего года, отмираю­ щие к концу вегетации. Многолетняя часть тела растений с зе­ леными листьями успешно перезимовывает под снегом.

Хамефитные травы приурочены в основном к субальпий­ скому поясу. Они вечнозеленые или листопадные с распростер­ тыми многолетними, зимующими под снегом побегами. В со­ ставе местной флоры хамефитные травы немногочисленны: крупка сибирская —Draba sibirica, вероника лекарственная — Veronica officinalis, вербейник монетчатый — Lysimachia nummularia, звездчатка ланцетовидная —Stellaria holostea и др. Своеобразное положение среди хамефитов занимает пролес­

71

ник многолетний (Mercurialis perennis) - обитатель тенистых, увлажненных лесов. Почки возобновления растения располага­ ются, подобно кустарничковым хамефитам, над землей. Кроме них имеются покоящиеся почки, расположенные в почве. В теплые зимы возможен рост его побегов под снегом.

Гемикриптофиты (от греч. hemi — полу, kryptos — скрываю, phyton —растение). Данную группу составляют травянистые мно­ голетники, которые существенно отличаются от растений преды­ дущих групп полным или, иногда, почти полным отмиранием надземных органов при наступлении неблагоприятного периода. Почки возобновления у этих растений расположены на уровне поверхности почвы, где они относительно защищены самой поч­ вой, отдельными частями растений или погружены неглубоко, главным образом в подстилку. Опавшие листья и покров из мерт­ вых частей растений повышают устойчивость к колебаниям тем­ пературы, сохраняют тепло и влагу, препятствуют внезапному от­ таиванию подземных органов, задерживают испарение, защищая их от высыхания, особенно зимой. Растения борщевика сибир­ ского (Heracleum sibiricum) уходят под зиму с розеткой зеленых листьев, которые после выпадения снега отмирают. Верхушечная (терминальная) почка, являющаяся и зачатком нового побега, на­ ходится на уровне поверхности почки и укрыта влагалищами ста­ рых листьев. Боковые зимующие почвы располагаются у корне­ вой шейки в пазухах отмерших листьев и погружены в поверхно­ стный слой почвы. Наиболее широко гемикриптофиты распро­ странены в условиях умеренного пояса с выраженным снежным покровом, «климатом гемикриптофитов».

Криптофиты (от греч. kryptos - тайный, скрытый, phyton - растение). Надземные части у растений данной группы отмира­ ют полностью, но почки возобновления сохраняются в почве (геофиты), в почве, насыщенной водой (гелофиты), или на дне водоемов (гидрофиты). Наиболее сложной группой являются геофиты, в подземных органах большинства которых отклады­ ваются в запас питательные вещества. При наступлении небла­ гоприятного периода у них отмирают вся надземная часть и верхняя часть подземных органов. Основу группы составляют эфемероиды —растения с коротким, обычно весенним, перио­ дом развития. В их годовом цикле закономерно чередуются кратковременные периоды функционирования надземных ор­ ганов с довольно продолжительными периодами отсутствия проявлений роста. Однако покой в обычном понимании у них

72

тений хорошо выражена и в условиях культуры. За 2 года лу­ ковицы тюльпанов заглубляются приблизительно на 10 см по сравнению с первоначальной посадкой. Кроме того, наличие запаса питательных веществ в подземных органах геофитов обеспечивает надежность их эфемероидного образа жизни, позволяет выиграть время и быстро занять благоприятную (влажную) экологическую нишу ранней весной.

Терофиты (от греч. theros —лето, phyton —растение). Это од­ нолетние растения, которые неблагоприятное время года пере­ живают в виде семян. Их называют растениями благоприятно­ го летнего сезона, «летними растениями». Терофиты широко распространены в разных регионах земного шара. Они являют­ ся фоновыми растениями в нарушенных местообитаниях, ши­ роко распространены в агроценозах. Ими сравнительно богаты степи, пустыни, где однолетники обильно появляются после эпизодических дождей или ранней весной, образуя эфемерные луга (предгорные пустыни Средней Азии). Условия сухих жар­ ких стран благоприятствовали возникновению этой жизнен­ ной формы растений.

Система жизненных форм растений Раункиера отражает не только характер приспособления растений к суровой зиме и жаркому сухому лету, но и сокращение продолжительности он­ тогенеза, ускорение темпов возмужалости особей, общую тен­ денцию эволюции растений (нисходящая ветвь), уменьшение энергетических затрат при адаптации. Раункиер составил био­ логические спектры, которые служат индикаторами климата, и впервые установил зональную закономерность в распределе­ нии жизненных форм. Позже М.С. Гиляров (1990) указал на сходную закономерность в распределении почвенных живот­ ных (смена поверхностно-почвенных животных севера на глу- бинно-почвенные в южных широтах). По выражению француз­ ского ботаника Манжено, «биологические типы Раункиера со­ ответствуют универсальной реальности».

Система Серебрякова

Самой крупной классификационной единицей в системе И.Г. Серебрякова являются отделы (водные травы, наземные травы, полудревесные и древесные растения), выделение кото­ рых основано на структуре надземных осей. Выделение типов в отделах строится на относительной длительности жизни над­

74

земных осей (древесные растения) и длительности жизни рас­ тения в целом (травянистые растения).

Нами система Серебрякова приводится в сокращенном ва­ рианте, применительно к жизненным формам растений флоры Беларуси, которые представлены деревьями, кустарниками, кустарничками и полукустарничками, травянистыми растения­ ми. Основное внимание уделяется наиболее разнообразной и сложной группе —травянистым растениям.

Деревья. В Беларуси получили распространение кронообра­ зующие деревья с полностью одревесневшими удлиненными побегами. Они представлены высокоствольными деревьями («деревья лесного типа»), листопадными (дубы, березы, клены, вязы) и вечнозелеными (ели, сосны, пихты), кустовидными де­ ревьями (ольха серая, береза пушистая) и одноствольными де­ ревьями с низким стволом («деревья плодового типа»), напри­ мер яблоня домашняя, яблоня лесная.

Кустарники. Главный ствол хорошо выражен только в нача­ ле жизни растения, а с возрастом теряется среди скелетных осей, а затем полностью отмирает. Скелетные ветви постоянно обновляются. Средняя продолжительность их жизни колеблет­ ся от 10 до 30—40 лет, высота —от 0,8—1,0 до 5—6 м. У аэроксшъных кустарников ветвление начинается у поверхности земли с образования вертикальных или наклоненных осей. В благопри­ ятных условиях некоторые рыхлые аэроксильные кустарники (рябина обыкновенная, черемуха, ива козья) образуют кусто­ видные деревья или деревца, близкие к жизненной форме кус­ товидного дерева. Геоксильные, или настоящие, кустарники имеют подземное ветвление осей, образуя толстые и долговеч­ ные подземные одревесневшие оси —ксилоподии, от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные оси, об­ разующие более или менее плотный пучок (шиповники, чубуш­ ник венечный, сирень обыкновенная, снежноягодник белый, барбарис обыкновенный, ирга колосистая и др.).

Кустарнички. Главная ось у кустарничковых растений быст­ ро отмирает, сменяясь боковыми надземными осями из спя­ щих почек базальной части материнской оси. Образуют значи­ тельное количество парциальных кустов, связанных друг с дру­ гом надземно или подземно посредством плагиотропных побе­ гов. В отличие от кустарников ортотропные надземные оси кустарничков живут значительно меньше (5—10 лет), высота растений - от 5-7 до 50-60 см. В Беларуси получили распро­

странение вегетативно-подвижные ползучие кустарнички, в со­ ставе которых имеются полунеподвижные кустарнички (вереск обыкновенный, образующий обширные рыхлые куртины); на­ стоящие ползучие кустарнички (брусника, черника, голубика, водяника черная, зимолюбка, ортилии (рамишии), грушанки);

вегетативно-подвижные кустарнички шпалерного типа. У них побеги надземные плагиотропные, прижатые к земле и легко укореняющиеся (клюква четырехлепестная, клюква мелко­ плодная).

Полукустарники и полукустарнички. Надземные оси в верх­ ней части растений слабо одревесневают, лишены перидермы, они травянистые и ежегодно отмирают. Многолетняя базаль­ ная часть сохраняется и ежегодно нарастает. Продолжитель­ ность жизни побегов не более 3—5 лет, высота обычно достига­ ет 50—80 см, иногда — 1,5—2 м. Преимущественно обитатели аридных областей. Некоторые авторы относят к полукустар­ ничкам чернику, но верхняя часть ее ветвей не травянистая; сбросив осенью листья, она хорошо зимует, а весной ярко-зеле- ная и способна фотосинтезировать до появления листьев.

Наземные травянистые растения. По выражению М.В. Сеня- ниновой-Корчагиной, принципиально важным является само положение «что же назвать травой, а что не травой». По мне­ нию специалистов, травы кажутся «простыми» по сравнению с деревьями лишь при очень беглом взгляде. Обобщая результа­ ты многолетней затянувшейся дискуссии по этому вопросу, приводим основные критерии травянистости «сезонных» трав (трав умеренного пояса).

1. Травянистый побег (ортотропный или плагиотропный) является односезонным (живущим один вегетационный сезон).

У некоторых видов плагиотропные побеги (ориентированные параллельно к поверхности субстрата) могут сохраняться в те­ чение ряда лет. Все многолетнее побеговое тело располагается

впочве (подстилке или дернине) либо под водой, функциони­ рует как орган возобновления, запасания питательных веществ

втечение нескольких или многих лет. Если оно отмирает еже­ годно, то дает начало новым подземным и надземным побегам.

Сокращение длительности жизненного цикла надземных побегов и их систем (скелетных ветвей до 1 года) представляет

собой главное содержание, существо эволюционных преобра­ зований жизненных форм семенных растений при их транс­ формации от деревьев к травам. Ускорение темпов жизне­

76

деятельности в ходе эволюции жизненных форм особенно под­ тверждается переходом многолетников в однолетники. Травы отличаются интенсификацией всех жизненных процессов, все­ го онтогенеза, ускорением отдельных онтогенетических цик­ лов развития побегов, годичных приростов корневых и побеговых систем.

2.Почки возобновления травянистых растений находятся на границе между субстратом и атмосферой или глубже этой границы. Грань между надземной и подземной средой не стоит абсолютизировать, особенно в лесных сообществах, где атмо­ сферный слой в 1—2, иногда в 5 см, прилегающий к мощной и рыхлой подстилке, вероятно, мало отличается от нее экологи­ чески. В широколиственных лесах почки отдельных видов мо­ гут зимовать на 5 см выше уровня почвы (зеленчук желтый, будра плющевидная, будра жестковолосистая) или распола­ гаться на поверхности подстилки (копытень европейский, про­ лесник многолетний). Принято считать, что растения, которые имеют только подземные многолетние побеги, - все травы, а из стелющихся, прижатых к почве, - одни травянистые, другие — деревянистые.

3.Наряду с положением почек возобновления по отноше­ нию к субстрату критерием трав считается выраженность про­ цесса цикличности. Суть этого цикла составляют явления на­ растания надземной части растения, ее отмирания, нарастания подземной части и ее втягивания. В этом годичном цикле нет задержек, один процесс связан с другим.

4.Постоянное следование корневых систем (придаточных) за растущими частями побегов. У трав придаточные корни об­ разуются интенсивно, в год их роста. И чем сильнее выражено укоренение побегов, тем меньше обычно их долговечность; чем активнее придаточные корни продвигаются вслед за растущи­ ми частями побегов, тем короче период утолщения ветви, тем, следовательно, менее длителен цикл развития данного ее учас­ тка (годичного прироста), тем растение менее деревянисто и более травянисто.

Унекоторых растений (белоус торчащий, фиалка удиви­ тельная) придаточные корни на корневище развиваются толь­ ко на 3-м году жизни. По этому признаку они занимают проме­ жуточное положение между травами и деревянистыми расте­ ниями. Также неактивно укореняются побегами травянистые фанерофиты влажнотропических лесов (типа бегоний, гесне-

77

рий, пеперомий), составляющие переходную группу между тра­ вами и деревьями.

Такие признаки трав, как рассеченность древесного цилин­ дра («пучковая» структура стелы), слабая деятельность камбия, слабая степень одревеснения побега, не являются общими ана- томо-экологическими критериями «травянистости». Эти при­ знаки объясняют биологические особенности тех или других жизненных форм. Они имеют дополнительное значение. Так, например, время, долголетие работы камбия — функция дли­ тельности жизни органа, а его «производительность» —функ­ ция мощности органа. Имеются сведения о сплошном цилинд­ ре вторичных тканей у ряда трав, а о разорванном —у деревя­ нистых лиан. В зрелых надземных стеблях некоторых трав сезонного климата, например льна обыкновенного, одревес­ невших тканей больше, чем в однолетних стеблях древесных растений. Еще У. Краузе (1891) показал, что «одревеснение не находится в прямой зависимости от длительности и долговеч­ ности осей». Нет качественной грани между травянистыми и древесными растениями и по топографии ксилемы.

Жизненный цикл травянистых растений измеряется десят­ ками, а иногда и сотнями лет. При активном клонировании корневищные и ползучие травы потенциально становятся «бес­ смертными». Репродуктивная фаза наступает обычно не рань­ ше 4 лет, а иногда в 10—20 лет.

Группа травянистых поликарпиков необычайно многочис­ ленна. Большим разнообразием отличаются подземные орга­ ны. Особенности их строения положены Серебряковым в осно­ ву системы жизненных форм.

Поликарпики стержнекорневые. У них хорошо выражен глав­ ный стержневой корень с системой боковых корней, часто слу­ жащий вместилищем запасных веществ. Он сохраняется в тече­ ние жизни и достигает обычно больших размеров (более 1 м в длину). Выше главного корня развивается сильно укороченный (иногда ветвящийся) подземный побег (каудекс), на верхушке которого образуются почки возобновления. В каудексе накапли­ вается растительная масса, и со временем он достигает крупных размеров, ветвится, частично расщепляется, что увеличивает число возобновляющихся побегов. Каудексовая форма роста яв­ ляется по существу подземным полукустарничком. Придаточ­ ные корни развиваются редко. Растения вегетативно-неподвиж- ны (неспособны к вегетативному размножению). Тяготеют к за­ сушливым приподнятым местообитаниям, суходолам, местам с

78