Экология_Федорук

в ответ на снижение температуры окружающей среды происхо­ дит, например, рефлекторное усиление теплопродукции. Оно достигается путем выделения тепла функционирующими ор­ ганами, тканями (.химическая терморегуляция) и специфиче­ ским терморегуляторным теплообразованием (сократитель­ ный термогенез). Сократительный термогенез протекает в скелетной мускулатуре, не затрагивая ее прямую моторную де­ ятельность, а также в покоящейся мышце. У млекопитающих одной из форм термогенеза является также окисление особой бурой жировой ткани, содержащей большое количество мито­ хондрий и пронизанной многочисленными кровеносными со­ судами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает вы­ деление тепла, от которого нагреваются в первую очередь вблизи расположенные сердце, крупные сосуды, лимфатиче­ ские узлы, а также центральная нервная система.

Регуляторные реакции при перегреве организма представле­ ны также различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду и отмечаются при первых признаках начина­ ющегося перегрева. Ими являются интенсификация испаре­ ния влаги с поверхности тела, верхних дыхательных путей, по­ товыделение. У растений защитой от перегревания служит про­ цесс транспирации, который из-за большого расхода воды на­ зывают «неизбежным злом». При потреблении 2000 т воды усвоенная и трансформированная вода составляет всего 3 т (0,15%) (рис. 12). Уменьшение потерь воды при транспирации достигается разными приспособлениями. Сложными физиоло­ гическими процессами (кислотный метаболизм толстянковых, С4-фотосинтетический метаболизм) обеспечивается возмож­

ность жизни ряда растений в аридных условиях, а у С4-расте-

ний, кроме того, достигается очень высокая продуктивность в самых экстремальных условиях Земли, в «зонах экстраинсоля­ ции» (пустыни Аравийская, Каракумы, Гоби, Сахара и др.).

Анатомо-морфологические механизмы выражаются в разно­ образных морфологических и анатомических приспособлени­ ях, которые формируются в соответствии с образом жизни в определенной среде и выполняют защитную функцию в меж­ видовых отношениях. Спектр их весьма разнообразен:

• твердые покровы, своеобразные защитные образования в виде панцирей: хитиновый покров членистоногих; прочные ра­ ковины моллюсков; ороговевшие покровы (щитки, чешуи, ши-

39

Солнечная

энергия

t t t t t n t m

Вода (2000 т)

Рис. 12. Расход воды на фотосинтез (по X. Пенмэну, 1972)

пы, панцири) у рептилий; богатые кремнеземом оболочки кле­ ток, кутикула, восковой налет на листьях и побегах растений;

•защитные образования и выделения: войлочное, паути­ нистое и железистое опушения; твердые выросты эпидермиса (шипы) у растений; иглы, колючки, воскообразная слизистая пленка и др.;

•ткани: эпидермис, пробка, палисадная ткань и др.;

•форма, размеры органов, тела животных и растений; фор­ ма и размеры устьиц, листовых пластинок, корневых систем; жизненные формы, нанизм и др.;

•приспособительная окраска (покровительственная, рас­ членяющая, предупреждающая, отпугивающая); мимикрия (миметизм и мимезия).

Поведенческие механизмы. В основе поведенческих реакций (поведения выживания) главным является способность орга­ низмов к перемещению в пространстве. Чем активнее живот­ ное, тем больше оно получает экологической информации и тем реже прибегает к пассивным способам защиты. Обычная

40

реакция особей на воздействие среды выражается в способно­ сти зарыться, убежать, уплыть, улететь, а также в виде фото- и геотаксисов. Кроме адаптивного перемещения в пространстве (миграции, перелеты), реализующего стремление возвратиться в нейтральные или оптимальные условия, некоторым живот­ ным характерен так называемый, по определению А.Г. Гинецианского, изолирующий рефлекс. Многие животные обладают способностью затаиться, укрыться в убежище. Двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные от вредного воздействия изолируются, например, смыканием створок раковины. К пове­ дению выживания относится также полное обездвижение в от­ вет на появление хищника. «Поза покоя» характерна насеко­ мым, рыбам, амфибиям, птицам, не обладающим средствами активной защиты от врагов. Эффект поведенческой реакции увеличивается, если он сочетается с покровительственной окраской. Большая выпь (Botaurus stcllaris), например, в позе настороженности мало заметна даже на близком расстоянии.

Комплексы поведения проявляются стереотипно, быстро и сходно у разных особей одного вида с минимальными затрата­ ми энергии. Они создаются естественным отбором, как и дру­ гие генетические программы, и адаптивны в среде, которая бы­ ла сравнительно постоянной на протяжении истории вида. На основе видового стереотипа в процессе онтогенеза вида и инди­ видуального опыта особей вырабатываются поведенческие ре­ акции лабильного типа, ориентированные на разные сигналы реальной ситуации.

Онтогенетические механизмы направлены на ускорение или замедление индивидуального развития. У малолетников уско­ рение онтогенеза достигается неотеническими модификациями — появлением, например, репродуктивных органов уже на юве­ нильной стадии развития организма. Повышение устойчиво­ сти организмов обеспечивается понижением жизнедеятельно­ сти, падением уровня обмена веществ, ослабеванием или даже остановкой отдельных жизненных функций, что выражается в наступлении покоя. Такое состояние является обязательным этапом онтогенеза в нестабильных условиях среды обитания (жаркое сухое лето, суровая зима). Покой бывает вынужден­ ным (гипобиоз), наступая сразу под действием фактора, что ве­ дет, например, к оцепенению некоторых насекомых, и физио­ логическим (криптобиоз), связанный с длительной обязатель­ ной физиологической подготовкой при наступлении этого со-

стояния и при выходе из него. Криптобиоз у разных организмов протекает по-разному: покой семян, спор, цист; глубокий по­ кой растений; спячка животных в жаркое сухое и зимнее холод­ ное время; диапауза. Д и а п а у з а —состояние покоя, сопро­ вождающееся задержкой роста и развития на разных этапах он­ тогенеза: от яйца до имаго включительно. Куколки бабочкижелтушки, эндема Новой Земли, могут зимовать, например, не­ сколько лет подряд, дожидаясь более теплого сезона. Процес­ сы развития тормозятся железами внутренней секреции, выра­ батывающими гормоны. У видов с простым и упрощенным строением возможна полная временная остановка жизни —

анабиоз.

Все рассмотренные адаптационные механизмы в общем отра­ жают приспособления организмов к факторам среды. Для более глубокого понимания их действия следует учитывать, что адапта­ ции проявляются, как отмечалось выше, на всех уровнях органи­ зации материи. Совместное функционирование разных по уров­ ню адаптивных систем, которые действуют одновременно и не переходят друг в друга, обеспечивает максимальную эффектив­ ность приспособления вида к конкретным условиям (рис. 13— 15). По отношению к интенсивности освещения, например, при­ способления растения на клеточном уровне проявляются в гранальной структуре, количестве, размерах, положении и поведе­ нии хлоропластов, количестве и формах хлорофилла, толщине клеточной оболочки, концентрации клеточного сока и др. Осо­ бую роль на тканевом уровне играет строение листа, степень вы­ раженности его световой или теневой структуры, наличие кути­ кулы, воскового налета, опушения. Реакция листа как органа растения на свет выражается в его форме, размерах, способности менять положение, а дерева как организма —в выработке инди­ видуальной адаптивной архитектоники кроны (размеры, форма, плотность), световой мозаики. Адаптивное значение имеют и

Рис. 13. Адаптации растений к свету на кле-

щточном уровне. Схема изменения положе-

42

менее вакуолизированными, цитоплазма уплотняется, увели­ чивается вязкость, возрастает жесткость клеточных стенок. В клетках увеличивается количество сахаров —основных источ­ ников энергии, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и ли­ пидов. Процессы в клетках инициируют межклеточное льдооб­ разование. Кристаллы в межклетниках «вытягивают» воду из протопластов к центрам кристаллизации и подогревают их вы­ деляемым теплом. Цитоплазма обезвоживается, клетки умень­ шаются, а межклетники увеличиваются в объеме. На организменном уровне смягчение действия морозов достигается синх­ ронизацией сезонного ритма роста растений и сезонного хода температур, местоположением растения, поглощением тепла из окружающей среды, метаболическим обогревом (актив­ ность дыхания на холоде заметно возрастает), теплопродукци­ ей в процессе замерзания воды на поверхности растения, под­ стилки и др.

Согласно принципу биологического эпиморфизма В.Н. Ново­ сельцева, любая адаптация тем эффективнее, чем большим чис­ лом параллельных механизмов она поддерживается. Например, растения затененных местообитаний преодолевают неблаго­ приятные условия посредством таких сходных адаптаций, как формирование листовой мозаики, утончение листа, изменение состава пигментов, увеличение количества хлорофилла и др.

2.2. Анатомо-морфологические адаптации

Среди множества адаптаций особенно разнообразны адап­ тации анатомо-морфологические, представленные разнообра­ зием экологических групп и жизненных форм.

22.1. Экологические группы

Попытки классификации организмов по отношению «к сре­ де в конкретной обстановке» предпринимались еще во второй половине XVIII в. Наиболее успешно разрабатывались класси­ фикации растений. Аналогичные работы с животными были менее плодотворными в связи с очень большим разнообразием и проживанием во всех средах жизни. В XIX в. Скау по отноше­ нию к свету различал растения светолюбивые, тенелюбивые и растения, обитающие в темноте. Унгер классифицировал рас­

44

тения по отношению к почве, Декандоль —по отношению к теплу. С введением Р. Дювинью термина «экологические груп­ пы» начала складываться система экологической классифика­ ции организмов, ставшая основой развития аутэкологии. В каждую экологическую группу объединяются виды с более или менее сходными потребностями к определенному фактору среды. Принято различать, например, экологические группы организмов по отношению к свету, влаге, теплу и другим фак­ торам. В зависимости от этапа онтогенеза положение организ­ ма в экологической системе может меняться.

Экологические группы животных

Воснову экологической классификации животных в связи

сих разнообразием и обитанием в разных средах положены различные критерии: отношение к факторам среды, образ жиз­ ни, способ передвижения и даже размеры особей.

Среди водных животных (гидробионтов) выделяют группы видов по месту обитания в толще воды и специфике передви­ жения в ней: пелагические виды, бентос и перифитон. Пелаги­ ческие виды (обитатели толщи воды —пелагиали) представлены нектоном (активно передвигающиеся виды) и планктоном (ви­ ды, парящие в толще воды благодаря ее высокой плотности). Образ жизни определяет особенности их приспособлений. Ви­ ды нектона (от греч. nektos —плавающий), включающего рыб, ластоногих, головоногих моллюсков, китов, в пресноводных водоемах —земноводных, крупных насекомых, являются актив­ ными пловцами. Некоторые могут развивать скорость до 110 км/ч и занимают обширные ареалы. Они имеют обтекае­ мую, торпедообразную форму тела, развитую мускулатуру, хо­ рошо развитые органы передвижения. Непарные плавники рыб, расположенные вдоль средней линии тела, помогают ста­ билизировать тело, а парные (грудные и брюшные) использу­ ются для руления и балансирования и вместе с хвостовым плав­ ником обеспечивают продвижение организма вперед через тол­ щу воды. Уменьшение трения между телом и водой достигает­ ся смазыванием чешуи выделениями кожных желез. По биомассе первое место в составе нектона занимают рыбы (80— 85%). На долю головоногих моллюсков приходится 10—15%, млекопитающих —менее 5% от общей биомассы нектона. Планк­ тон (от греч. planktos —парящий), занимающий ключевую по-

45

Рис. 16. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организ­ мов (по С.А. Зернову, 1949). Расчлененные формы:

а—личинка берегового морского ежа; б -личинка многощетинкового червя нереис;

в— личинка береговой улитки; г —медуза; д —веслоногий рачок

зицию в водной экосистеме, включает наряду с мелкими жи­ вотными (зоопланктон) и растения (фитопланктон —однокле­ точные и колониальные водоросли). Видам этой группы не характерна способность активного передвижения (кроме вер­ тикальных миграций), и все их приспособления направлены на повышение плавучести (рис. 16). Плавучесть достигается путем увеличения относительной поверхности тела (сплющенность, выросты), уменьшения размеров и плотности тела (редукция скелета, накопление капелек жира, наличие пузырьков воздуха, воздухоносных камер и др.).

Особую группу в составе планктона составляет н е й с т о н (от греч. neustos - плавающий), виды которого населяют плен­ ку поверхностного натяжения воды. Эти виды активно пере­ двигаются, скользя по водной поверхности, некоторые ведут неподвижный образ жизни. Составляют группу простейшие и другие микроорганизмы, насекомые. Наиболее обычны жукивертячки, клопы-водомерки и др.

Гидробионты, обитающие на дне и в толще осадков водо­ емов, составляют бентос (от греч. benthos —глубина). Группа также очень разнообразна. В нее, кроме животных (зообентос), включают бактерии и водоросли (фитобентос), которые полу­ чают развитие при небольшой толще воды и некотором осве­

46

щении. Виды бентоса составляют прикрепленные или медлен­ но передвигающиеся организмами, многие живут в толще орга­ нического вещества, являются роющими животными. Среди них есть фильтраторы (например, двустворчатые моллюски) и грунтоеды (например, брюхоногие моллюски).

Особую экологическую группу составляет перифитон. Включает виды (животные, а также растения), прикрепленные к стеблям, листьям растений и разным другим поверхностям в толще воды.

По отношению к воде животные классифицируются на гид­ рофилы (животные, постоянно живущие в воде), гигрофилы (вла­ голюбивые наземные животные, живущие на заболоченных тер­ риториях, в поймах рек, а также в почве), мезофилы (наземные, наземно-воздушные животные мезофитных местообитаний) и ксерофилы (животные засушливых местообитаний). Ксерофильные виды (насекомые, грызуны) не пьют, используют метаболи­ ческую воду, распространены преимущественно в полупусты­ нях, пустынях и степях, имеют водонепроницаемые покровы и способны довольствоваться метаболической водой.

По отношению к температурному фактору животные разде­ ляются на эвритермные и стенотермные виды (в соответствии с широкой и узкой амплитудой температур жизнедеятельно­ сти). Эвритермными являются преимущественно животные умеренного пояса. Среди стенотермных животных различают теплолюбивых (термофильных) и холодолюбивых (термофоб­ ных, или криофилов). Термофобные виды сравнительно не­ многочисленны, приурочены к регионам с суровым климатом (арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья, морские глубины).

В связи со сложностью почвенной среды (большая суммар­ ная поверхность почвенных частиц, обилие мелких полостей и скважин, заполненных водой или воздухом), занимающей про­ межуточное положение между водной и наземной средами, мир почвенных организмов необычайно экологически разно­ образен. В его составе —виды разных систематических групп и разной организации, включая одновременно микроскопиче­ ских одноклеточных простейших и млекопитающих. В основу классификации почвенной фауны положены размеры особей. Величина организмов лимитируется физическими особенно­ стями почвенной среды. С величиной в значительной степени связаны характер передвижения, местоположение, образ жиз­ ни и особенности функционирования животных.

47

В полостях и скважинах, заполненных водой, живут факти­ чески водные «плавающие» одноклеточные виды (амебы, жгу­ тиковые, инфузории) и микроскопические мелкие беспозво­ ночные (коловратки, нематоды). Для некоторых из них, а так­ же для многих микроорганизмов средой обитания является пленочная влага, окружающая почвенные частицы. Наиболее мелкие виды почвенной фауны объединяются в микрофауну. Более крупные организмы (от долей до 2—3 мм), в основном членистоногие (клещи, насекомые), корненожки, составляют мезофауну. Они подвижны, живут в полостях, заполненных воз­ духом, насыщенным водяными парами, получая воздух через тонкие покровы тела. С изменением влажности воздуха виды мигрируют в глубь почвы для защиты от высыхания. При пере­ сыхании почвы некоторые виды способны образовывать цис- ты-капсулы с плотными оболочками и переносить в течение длительного времени неблагоприятные условия. Для видов макрофауны (многоножки, мокрицы,, ногохвостки, дождевые черви) почва является плотной средой, оказывающей значи­ тельное механическое сопротивление при движении. В связи со сравнительно крупными размерами (2-20 мм и более) виды не могут пользоваться естественными полостями почвы. Они расширяют их или роют собственные ходы.

Почвенная среда определяет форму тела, морфологические особенности и образ жизни этих животных. Тело их тонкое, вы­ тянутое, способное изгибаться в узких извилистых ходах почвы. Одни из них (например, дождевые черви) способны за счет со­ кращения мускулатуры кожно-мускульного мешка изменять диаметр тела. Сначала дождевой червь, зафиксировав задний ко­ нец тела, утончает и удлиняет передний, проникая в узкую поч­ венную щель. Овладев ею, он фиксирует переднюю часть тела, где создается сильное гидравлическое давление, за счет которого щель расширяется и обеспечивается поступательное продвиже­ ние. Вертикальные миграции дождевых червей достигают иног­ да 3 м. Ряд животных (личинки насекомых, многоножки), за­ фиксировав тело (подпорки, зубцы, крючки), проделывают хо­ ды путем разрыхления почвы челюстями или передними конеч­ ностями, расширенными и укрепленными, с последующим ее отгребанием и закупоркой хода специальными приспособления­ ми на заднем конце тела, называемом «тачкой». Закрытием хода обеспечивается постоянство среды.

48