Экология_Федорук

номобильной. Полиморфизм определяет разнообразие адап­ тивных стратегий, благодаря которым обеспечивается выжива­ ние отдельных особей или популяционных группировок, ока­ завшихся по тем или другим причинам резистентными к вне­ шним воздействиям среды. Полиморфизмом гарантируется устойчивость и продуктивность популяции в постоянно меняю­ щейся среде, а в итоге —ее потенциальная бессмертность. По­ тенциальное бессмертие - принципиальное свойство популя­ ции. Средняя продолжительность существования рода состав­ ляет 5,9 млн лет, вида - до 3,5 млн лет. Конечно, вечных попу­ ляций не бывает. Возникнув однажды, популяция прекращает свое существование, но это не значит, что во всех случаях она просто вымирает. Она может слиться с другими или разделить­ ся на несколько новых. Главное, что ее генофонд не пройдет бесследно, он проявится в генофонде новообразующихся попу­ ляций.

Следует обратить внимание и на другие стороны внутривидо­ вого разнообразия. Дарвин показал, что оно сказывается на уве­ личении «суммы жизни на данной территории». А.С. Северцов считает, что внутривидовое разнообразие служит не только мате­ риалом эволюции, но и фактором, ей противодействующим. При очень широком разнообразии менее всего вероятна выра­ ботка новых адаптаций, а следовательно, и прогрессивная эво­ люция. При наличии адаптивных генотипов, морф популяция увеличивает их численность, сокращая число неадаптивных.

Краткая характеристика основных характеристик популя­ ции показывает, что не каждая совокупность особей может быть названа популяцией. Многие совокупности особей в при­ роде ими не являются. В таком случае об одних говорят, что «это еще не популяция», а о других - что «это уже не популя­ ция». Молодые, успешно размножающиеся, растущие группы особей заслуживают названия формы популяционного ранга.

Одной из таких форм является, видимо, уже довольно мно­ гочисленная совокупность особей зубра в Беловежской пуще. Она представлена сравнительно небольшим числом поколе­ ний, не имеет еще индивидуальной генетической структуры, системы скрещивания, поскольку начало популяции положено немногими случайными первичными основателями, сохранив­ шимися в разных зоопарках Европы. В современных вольных стадах в Беларуси и других странах представлена лишь неболь­ шая часть исходного разнообразия генофонда, отмечена низкая

119

степень гетерозиготности. Потеря генетического разнообразия по группам крови составляет 10,03%, по редким аллелям — 28,6% за поколение. Наблюдается измельчение особей, сниже­ ние уровня иммунитета, распространение заболеваний, возрас­ тание частоты наследственных аномалий. При недостаточной генетической изменчивости, на основе которой работает есте­ ственный отбор, вид становится вымирающим.

Высокая степень инбридинга ведет к появлению наслед­ ственных заболеваний, снижению жизнеспособности особей лошади Пржевальского, которая как вид сохранилась только в неволе (насчитывается около тысячи особей). Антропическими барьерами разорван ареал популяции тура кавказского на шесть изолированных группировок численностью от 500 до 2650 особей. Видимо, только через десятки поколений можно будет говорить об их популяционном статусе. В связи с осуше­ нием болотного массива Дикий Никор в Беловежской пуще, усилившимся прессом со стороны копытных животных дегра­ дирует островная популяция пихты белой, о которой приходит­ ся говорить, что «это уже не популяция». Впервые местонахож­ дение вида было описано И.К. Пачоским в 1901 г. В 1946 г. насаждение занимало площадь около 3 га. Вековые деревья до­ стигали высоты 25 м. К настоящему времени от него сохрани­ лись единичные взрослые экземпляры, немногочисленный са­ мосев и подрост.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

Под структурой популяции понимаются любые подразделе­ ния ее как единичного целого на связанные в определенном по­ рядке части. Структура формируется под влиянием факторов среды на основании общих биологических свойств вида и груп­ повых признаков. Принято выделять пространственную, этологическую, возрастную и половую структуры. Некоторые авто­ ры выделяют также виталитетную структуру. В определенном смысле названные структуры можно рассматривать как вари­ анты генетической структуры, а также как варианты одной эко­ логической структуры, ибо каждая из них имеет определенное экологическое значение, на что обращал внимание Яблоков (1987). Структуры не стабильны. Постоянно изменяются усло­

120

вия жизни, численность, соотношение особей в популяции. Из­ менения носят приспособительный характер.

В.В. Мазинг рассматривает структуру как состав, набор эле­ ментов системы, как строение и расположение элементов в сис­ теме, а также как совокупность функциональных связей. В та­ ком объеме нами рассматривается структура популяций.

4.1. Пространственная структура

Согласно современным представлениям, пространственная структура популяции включает «ядро», где численность и плот­ ность особей постоянно высокие, и «периферию», где населе­ ние заметно меньше, а в отдельные годы может вообще отсут­ ствовать. Территориально стада зубров, например, размещены в четырех участках Беловежской пущи на общей площади око­ ло 27 тыс. га. Основное поголовье (170 голов) сосредоточено на юге лесного массива. Средняя плотность составляет около 13 особей на 1000 га. В конце лета и осенью в связи с нехват­ кой травянистых кормов животные образуют скопления до 100 голов на кормовых полянах сеяных трав.

Распределения особей в пределах популяционного поля опре­ деляется разнообразием условий среды (неоднородностью, рассеченностью, мозаичностью) и биологическими особенно­ стями вида, его способностью к агрегированности. В распреде­ лении растений значение имеют характер распространения се­ мян и плодов, способность особей к вегетативному размноже­ нию, отношение к факторам среды и другие показатели. При­ нято выделять три типа распределения особей, пар и групп особей в популяции: равномерное, случайное и групповое.

Равномерное (равномерное групповое (регулярное), сравни­ тельно равномерное) распределение особей или групп особей по территории популяции чаще наблюдается при экологической выравненности экотопа (однородности среды) и может служить индикатором однородности среды. Характерно для видов осо­ бей, конкурирующих за ресурсы, особенно воду, свет и пищу. Распределение особей определяется при этом площадью пита­ ния, не меньшей, чем некоторая предельная величина. Вероят­ ность скученности особей растений явно исключается светолюбием. В процессе постепенного изреживания древостоев в спе­ лых насаждениях лесных популяций складывается сравнительно равномерное распределение деревьев. Вид выраженного «парко­

121

вого» древостоя имеют популяции баобаба (Adansonia digitata), акаций (Acacia Willd.) в саванновых лесах. Ведущим фактором в их структуре выступает конкуренция деревьев за воду и свет. Рас­ стояние между особями определяется развитием корневой сис­ темы по радиусу от ствола дерева, которая не перекрывается кор­ невой системой соседней особи. Относительно равномерное рас­ пределение гнезд в колонии птиц обусловлено фактором взаимо­ отношений между самками в период насиживания. У многих видов животных наиболее значимым выступает фактор террито­ риальности.

Равномерность расселения у некоторых насекомых соблю­ дается с момента откладки яиц. Самка тополевой моли откла­ дывает по одному яйцу на неповрежденный лист тополя баль­ замического, маркируя его специальным выделением. При уве­ личении плотности кладки повторное откладывание произво­ дится на нижней стороне листа, чем достигается снижение конкуренции между личинками, которые внедряются в лист, образуя полость-мину, и съедают паренхиму листа. При группо­ вом откладывании яиц самки также «решают» задачу оптимиза­ ции выживания потомства. Яйца в пределах группы откладыва­ ются (приклеиваются) равномерно. Слияние мин не допускает­ ся, чтобы не ужесточать конкуренцию.

Случайное (неравномерное, диффузное) распределение в основном определяется случайным (независимым) местом за­ крепления диаспор, неоднородностью биотопа и нередко труд­ нообъяснимо. Встречается в природе весьма часто. Случайным образом распределяются обычно личинки малого мучного хру­ щака в очень однородной благоприятной среде —муке, пауки — в лесной подстилке, моллюски - в илистых наносах приливной зоны, малолетние растения —в нарушенных местообитаниях. Неравномерность распределения белых медведей в пределах популяции определяется численностью и доступностью его ос­ новного пищевого ресурса —кольчатой нерпы (Pusa hispida).

Групповое (скученное, агрегированное, пятнистое) распре­ деление представлено в природе в виде различного рода скоп­ лений. Тенденция к образованию скоплений у растений и жи­ вотных проявляется с целью или в результате размножения. Их образованию благоприятствуют также микроусловия (свет, влажность, концентрация биогенных элементов), характер мес­ тообитания, социальное притяжение (у высших животных), пресс хищников, конкуренция и другие факторы. Сами пятна

122

могут располагаться случайно, равномерно или образовывать скопления более высокого порядка. В лесах в виде скоплений растут короткокорневищные, столонообразующие, корнеот­ прысковые растения. У люцерны серповидной скопления свя­ заны с особенностями генеративного размножения и вызыва­ ются опаданием семян непосредственно около материнских растений.

Групповой образ жизни (семьи, стада, колонии) обеспечи­ вает животным более надежную защиту от врага, положение возле кормовой базы, лучшее противостояние факторам среды (например, согревание моржей на лежбищах), стимулирует по­ ловое размножение и др. Агрегация усиливает конкуренцию между особями за пищу, жизненное пространство, а вместе с тем благоприятствует отбору и выживанию группы в целом. Ра­ зобщение уменьшает конкуренцию, но приводит к утрате дру­ гих преимуществ. В популяциях возможна попеременная орга­ низация обоих типов. Например, взрослые дрозды разъедине­ ны на своих территориях; молодые особи к концу осени объ­ единяются в стаи.

Кроме отмеченных выделяется еще клинальное распределе­ ние (или градиент). Предполагает монотонное изменение ка- кой-либо характеристики, например обилие особей в пределах популяции в соответствии с направленным изменением факто­ ров среды.

Формирование пространственной структуры популяции, освоение новой территории —процесс весьма сложный. У тон­ коголового муравья (Formica exsecta), по данным Д.Н. Горюно­ ва, освоение пригодной для жизни территории начинается с появления поселения в виде первых гнезд (рис. 40). Затем идет формирование первичного (основного) центра концентрации и не обязательно на месте первых гнезд (возможно, что первый выбор оказался не самым удачным). Основной центр представ­ ляет собой совокупность крупных гнезд и служит дальнейшему расселению особей вдоль опушек в форме множества отвод­ ков. После значительного укрепления его происходит форми­ рование следующих (вторичных, третичных) центров концент­ рации населения на расстоянии друг от друга около 40 м. В них переходит частично население из первичного центра и ведется активная гнездостроительная деятельность. Расселение может идти также путем перераспределения населения между сущест­ вующими гнездами. Переселяются муравьи из наиболее благо-

123

о

Рис. 40. Предположительная последовательность событий при формиро­ вании центров концентрации в комплексах тонкоголового муравья

(по Д.Н. Горюнову, 2003):

а —появление поселения; б—расселение и формирование основного центра; в—рас­ ширение основного центра и формирование второстепенных; г —формирование центра третьего порядка

приятных гнезд, где их потеря существенно не скажется на жизни старых муравейников.

У колониального вида рыжего лесного муравья, по данным Гилева, колонии насчитывают десятки гнезд. Доминирует в по­ пуляции обычно крупный комплекс гнезд (центр популяции), состоящий из 30 и более действующих муравейников, расстоя­ ния между которыми составляют 25—50 м. В направлении с се­ вера на юг крупные комплексы разделены расстоянием в 75— 100 км. На обширных пространствах между комплексами вид обитает небольшими колониями и одиночными гнездами.

Примерная площадь одной популяции —до 3000 км2.

В формировании пространственной структуры популяции особую роль играет территориальность. Она проявляется в разоб­ щении местообитания животных в пределах популяции и охра­ не своих индивидуальных участков обитания, которые служат местом питания, размножения и жизни пары особей, семьи или группы особей, связанных тесным родством. Характерна для позвоночных животных, кроме земноводных. Отмечена у некоторых беспозвоночных. Различают три типа территорий.

Гнездовая территория определяется только пространством в несколько квадратных метров вокруг гнезда. Добывание пищи проводится за ее пределами. Характерна для чаек, пингвинов

124

вой территории превышают возможность ее получения, терри­ ториальность у животных не развивается. Ласточки, морские птицы, например, питаются совместно, поскольку их пищевые объекты необычайно подвижны и трудны для охраны. Эти пти­ цы располагают только гнездовой территорией. Территориаль­ ность у птиц не выражена. Если пищи много, ее хватает всем. Если очень мало, то ее все равно не хватит для вскармливания потомства и тогда нет смысла тратить силы на ее маркировку.

Размеры, формы участков обитания определяются обеспе­ ченностью кормами, наличием убежищ, мест, пригодных для сооружения гнезд, нор, степенью неоднородности территории. Важную роль играют также дистанции коммуникативных сиг­ налов (восприятие информации, передача сигналов, видимость среды и пр.). Маркировка биотопа («закрепление собственной территории») проводится при помощи звуковых сигналов, ме­ таболитов, разнообразных меток или прямого отпугивания чу­ жаков. Охрана границ чисто символическая и, как правило, не связана с физической борьбой. Птицы закрепляют границы обычно пением, ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; зубр —метками на деревьях в виде клоков шерсти; львы, лемуры, соболи —запаховыми следами; бобры - маленькими холмиками из глея, листьев и веток, смачивая их выделением желез; вараны делают на земле затиры брюшной полостью (рис. 42). Маркировочная деятельность бурого медведя начи­ нается с первого дня после выхода из берлоги и продолжается до последнего дня перед залеганием на зимовку. Маркировка ведется путем почеса, задира, закуса, следовой метки, а также сочетанием трех приемов: задир, почес, каталище.

Размеры занимаемой территории непостоянны. Зависят от абиотических факторов, наличия пищи, социального ран­ га, увеличиваются в возрастом особей. Средняя плотность по­ пуляции амурского тигра на юго-востоке Сихотэ-Алиня со­ ставляет 3,4—6,8 особи на 1000 км2. Участок обитания взрос­ лого самца — 850 км2. Семья тигра, состоящая из самца, 2— 3 самок и молодых особей разного возраста, занимает терри­ торию в 50 тыс. га, границы которой самец метит мочой и ка­ лом. В пределах ее ему принадлежит самая большая площадь. У львов между индивидуальными участками прайдов имеют­ ся ничейные полосы, которыми довольствуются бродячие самцы.

126

Рис. 42. Индивидуальные участки серого варана (по наблюдениям А.Ю. Целлариуса):

а - изменение границ участка молодого самца; б -участок оседлого самца

Индивидуальные территории могут частично перекрывать­ ся, что благоприятствует поддержанию обоюдовыгодной сис­ темы связей между членами популяции, и иметь сезонный ха­ рактер, проявляясь в наиболее ответственное время - время вы­ ведения потомства. В устойчивых семейных группах они под­ держиваются постоянно в течение всей жизни.

Территориальность — общеэкологическое явление, значе­ ние которого заключается в ослаблении конкуренции за пищу, уменьшении энергетических затрат на ее поиск и добывание. В пределах кормовой, хорошо знакомой территории легче на­ ходить пищу, что заметно повышает надежность охоты, и одно­ временно проще укрываться от хищников. Территориальность благоприятствует также выработке оптимальной тактики добы­ вания пищи, включающей наиболее подходящее время и место охоты, продолжительность маршрута, выбор жертвы и пр. Не­

127

которые животные при длительном обитании на одной терри­ тории налаживают устройство разного рода убежищ, формиру­ ют систему переходов, запасают корма. В итоге территориаль­ ность повышает эффективность жизнедеятельности при одно­ временном уменьшении энергозатрат и времени, способствует снижению пресса хищников. Освоение индивидуального участ­ ка ведет к формированию стереотипа поведения особи в преде­ лах знакомой территории, который становится основным меха­ низмом привязанности в ее пределах. По своей сущности она обеспечивает генетически запрограммированную верность, хо­ тя не всегда строго соблюдается. Вертлявые камышовки, на­ пример, могут спариваться с разными самцами.

Территориальность выступает и как один из факторов регу­ лирования плотности популяции, предотвращает перенаселе­ ние. При недостатке корма не все особи птиц, например, всту­ пают в брачные пары, обеспечивая надежность выведения по­ томства немногим семьям. Преимущества в выборе места име­ ют «резиденты» — взрослые птицы, первыми вернувшиеся в район гнездования. Они определяют каркас всей простран­ ственной структуры и своим поселением увеличивают привле­ кательность территории для молодых птиц, которые стараются найти место по соседству с ними.

Пространственная структура способствует более эффектив­ ному использованию среды, ресурсов, обеспечивает уровень внутрипопуляционных контактов между особями, ослабляет конкуренцию, укрепляет позиции популяции в ее взаимоотно­ шениях с другими популяциями биоценоза.

Формирование пространственной структуры популяции опре­ деляется альтернативными механизмами. «Центробежные» меха­ низмы направлены на пространственную дифференциацию, разобщение особей. Это действие не бесконечно. Ему противосто­ ят «центростремительные» механизмы, ведущие к интеграции, контактности, без чего не могут быть реализованы важнейшие об­ щепопуляционные функции, например воспроизводство, целост­ ность, регуляция плотности, обмен информацией и др.

4.2.Виталитетная структура

Впопуляциях выражена дифференциация особей по жиз­ ненному состоянию. Одним из внешних факторов этой диффе­ ренциации является несходство отдельных микроместообита­ ний в границах популяционного поля.

128