Экология_Федорук

ду разными органами в организме. Она выражена в группах. Фуражиры рыжих муравьев, являясь наиболее активной частью муравейника, конкурируют, например, из-за освобождающих­ ся участков после гибели старых особей-фуражиров. Характер специализации в какой-то степени динамичен. Возможны пере­ ходы муравьев от одного рода деятельности к другому.

Поведение животных определяется образом жизни.

Одиночно-семейный образ жизни характерен оседлым живот­ ным. Пространственная структура популяций таких видов пред­ ставлена системой индивидуальных (семейных) участков обита­ ния. Поведение определяется территориальностью. Подобные группировки и их объединения следующего порядка (например, поселение) именуют демами (от греч. demos - народ).

Групповой образ жизни развит у кочующих (номадных) жи­ вотных. Совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве, непосредственно связанных друг с другом, составля­ ет внутрипопуляционную группировку —стадо или стаю. Эти элементарные структурные единицы популяции не всегда устойчивы, они весьма динамичны. Во время гона, например, некоторые виды стадных копытных переходят к оседлому обра­ зу жизни, формируя индивидуальные участки обитания. У вол­ ков хорошо выражена территориальность в период выведения потомства. В зимнее время в связи с трудностями добывания пищи семьи объединяются в группы с доминантной структу­ рой отношений. Группировки могут распадаться и формиро­ ваться вновь (особенно стаи), но особи в них более тесно связа­ ны друг с другом, чем с особями соседних группировок. Их су­ ществование обеспечивает в целом устойчивость популяции. Групповой образ жизни животных имеет ряд биологических преимуществ.

• Группой корм добывается легче, эффективнее и с мень­ шими временными и энергетическими затратами. В стаде паст­ бищные животные лучше пасутся, теряют меньше времени и энергии на ориентировочные реакции, реже становятся добы­ чей хищников, чем одиночное животное. Пчелы в улье перено­ сят зимой температуру более низкую, чем одиночные особи, а рыбы в стаях выдерживают более высокую концентрацию ток­ сических веществ, чем при одиночном образе жизни. Стремле­ ние особей к агрегациям особенно выражено в наиболее труд­ ное зимнее время.

151

лом. В клине птиц энергетические затраты меньше, поскольку идет утилизация части энергии крыльев птиц.

•Только в группах во всех жизненных ситуациях предо­ ставляется уникальная возможность проверки степени конку­ рентоспособности особи, что так важно для установления ие­ рархической структуры группы.

•В группе протекают обучение, воспитание молодых осо­ бей, легче осуществляется обмен информацией.

Согласно принципу В. Олли (1931), степень агрегации варь­ ирует в зависимости от вида и условий, диктует необходимость образования стай, стад, колоний оптимальной плотности. Агре­ гация усиливает конкуренцию между индивидами, но способ­ ствует выживанию группы в целом. Оптимальный размер груп­ пы у слонов —25 особей, у северного оленя и баклана —не ме­ нее соответственно 300 и 10 ООО особей. Стадо (гарем) гиппо­ потамов состоит из самца, 10—20 самок с детенышами. Перенаселение, как и недоселенность, может оказывать небла­ гоприятное влияние.

У некоторых видов групповой образ жизни не исключает одиночного. Белый медведь не только ведет одиночный образ жизни, но и отличается недружелюбностью к своим собратьям.

Вместах обильных кормов (например, крупные лежбища мор­ жей) возможны случаи образования группировок с четко выра­ женными иерархическими взаимоотношениями, которые про­ являются в разделении территории между особями разного по­ ла и возраста. Места с наиболее обильным кормом принадле­ жат половозрелым самцам.

Системы взаимоотношений среди животных. Среди живот­ ных, ведущих групповой образ жизни, сложилось несколько систем взаимоотношений, которые обеспечивают нормальное существование и приспособленность особей к условиям среды.

Иерархия (от греч. hieros - священный, arche - власть) ха­ рактеризуется тем, что взаимоотношения строятся по типу «до­ минирование —подчинение». В составе группы имеются особи разных рангов, которые составляют ранговый ряд (линейная иерархия), где первым является иерарх-доминант-вожак. Осо­ би, последние в ранговом ряду, считаются наиболее бесправны­ ми в группе. Соподчиненность животных накладывает отпеча­ ток на их физиологические процессы. Экспериментально уста­ новлено (Байрейтский университет, Германия), что пульс у подчиненных особей диких кроликов значительно выше, чем у

153

доминанта. Если доминантом становилась подчиненная особь, то эти показатели постепенно снижались. Особи нижних ран­ гов находятся в состоянии постоянного стресса и нередко по­ гибают.

Иерархия чаще всего наблюдается среди самцов и складыва­ ется весьма быстро. «Общественная» структура во главе с доми- нантом-самцом в группе лошади Пржевальского из 8 особей (Севенские горы на юге Франции) начала складываться через 3 года после ее формирования. У некоторых видов, например у волков, параллельно развивается ряд подчинения среди самок. Волк-вожак - самый сильный в стае, он легко узнается по высо­ ко поднятому хвосту. Для всех остальных самцов подобная вольность просто недопустима. Иногда самцы доминируют и над самками, а они - над молодыми особями. Одним из вари­ антов иерархии является деспотия — доминирование одного животного над всеми остальными членами группы. Выражена у домовых мышей, если они обитают в зданиях. В условиях ограниченных территорий и ресурса в группе доминирует деспо­ тический самец. Его агрессивность передается путем переадресовывания вниз по ранговой лестнице более слабым и ничем не провинившимся особям. По такой цепи следует любая команда — если взлетает доминант, отмечает В.Р. Дольник (1993), то все последуют за ним. У обезьян лангуров (Presbytisentellus Johnii) в Северной Индии стаю возглавляет самец-деспот, который постоянно следит за самцом, возглавляющим отдельно живу­ щую группу молодых самцов. Вожак, не выдержав напора и постоянного провоцирования со стороны соперника, в возрас­ те старше 10—12 лет оставляет стаю. Новый иерарх старается избавиться в стае от подрастающих соперников вопреки жела­ нию их матерей. Изгоняет их или даже убивает наиболее сла­ бых. Изгнанные самцы постепенно взрослеют и среди них рас­ тет новый вожак. Насильственная смена вожака иногда наблю­ дается среди львов. Свободноживущие (бродячие) окрепшие самцы могут врываться в прайд, убивать самца и молодых осо­ бей и занимать в нем доминирующее положение.

Иерархами в группах выполняются жизненно важные функ­ ции: организация группы при защите от хищников, при распо­ ложении на местах отдыха, охрана территории от вторжения чужих особей, решение групповых конфликтов, управление движением, выбор безопасного направления движения (протя­ женность миграционного пути у копытных Африки достигает

154

сексуальностью иерарха. Они проявляют заботу и принимают участие во вскармливании молодого поколения.

Следует особо оговорить роль элитных самцов-иерархов, яв­ ляющихся носителями лучших генов, в процессах воспроиз­ водства популяции. В период воспроизводства они объединя­ ются в группы (временные стада) и выявляют между собой пре­ тендента на роль иерарха. Определение сильнейшего достига­ ется разными путями. У большерогого оленя, проживавшего в прошлом на о. Мэн, способом привлечения самок были рога, размер которых достигал 3 м. Наиболее высоко поднятые голова у змеи, передние ноги у лошадей, размеры клыков у гип­ попотамов, как правило, свидетельствуют о явных преиму­ ществах таких самцов. Если проигрыш ясен заранее, животное сразу может принять позу подчинения перед более сильным противником, который не тронет его. Иногда победитель опре­ деляется в драке, но чаще животные применяют против сопер­ ников не самое эффективное «оружие». Так, жирафы, выясняя отношения, бодаются рожками, а в случае защиты от хищни­ ков используют мощные копыта. К. Лоренц, один из основате­ лей науки этологии, считал, что у сильного животного, как пра­ вило, сильная мораль, у слабого —слабая. Многие животные подчиняются запретам «не бить лежащего» (соперника), при­ нявшего позу покорности, не покушаться на чужую террито­ рию, чужое гнездо, чужую самку, не отнимать пищу, не воро­ вать ее и т.п.

Пораженные самцы некоторых видов принимают умиротво­ ряющую позу. Волк, собака ложатся на спину и подставляют сопернику горло. Они унижают сами себя. Униженные пора­ жением змеи расползаются. Крокодил спасается бегством, но если не успевает отплыть, он поднимает голову вверх, открывая пасть. Победитель в завершение поведенческого акта может схватить его за конечность, но не кусает ее.

Иерархическая система весьма динамична. Одни особи ста­ реют, другие (молодые) —взрослеют, что ведет к пересмотру рангов, изменению сил, после чего закрепляется новое положе­ ние. После первого же проявления неспособности отстоять свои права вожака сменяет новая особь. Положение особи в ие­ рархии может меняться несколько раз в течение года.

Иерархическая система повышает степень организованно­ сти группы, она становится более цельной и управляемой. Чаще всего выражена в стадах (отмечена в семьях и колониях) млеко­

156

питающих, особенно у приматов, у некоторых птиц, рептилий и беспозвоночных (ракообразные, сверчки, жуки). При всем различии в правах и некоторой степени угнетения особей такая внутрипопуляционная группировка представляет собой единое целое, наиболее приемлемое для выживания в сложной, посто­ янно меняющейся среде.

Эквипотенциальный тип отношений (от лат. aequitas —рав­ номерность) характерен для рыб, некоторых (особенно мел­ ких), птиц, перелетной саранчи, в стаях которых нет доминиро­ вания. Особи стай практически равноценны в своих правах, каждая из них ориентируется на соседние особи и во всех дей­ ствиях подражает им. В свою очередь, эта особь является объек­ том подражания для других членов группы. Такой тип отноше­ ний обеспечивает четкость, слаженность действий и высокую степень маневрирования. Согласно правилу взаимного притя­ жения, стая действует как единый организм. Рыбы держатся друг от друга на расстоянии длины своего тела, а у птиц такой интервал в 3-4 раза больше их тела. Тела особей, быстро двига­ ющихся и синхронно меняющих направление движения, созда­ ют мерцание, чем затрудняется охота хищника. Стаей обеспе­ чивается хороший обзор местности и хищнику становится трудно быть незамеченным.

Лидерство наиболее выражено у копытных животных. Ж ивотные в стаде ориентируются на поведение одной или нескольких наиболее взрослых и опытных особей. В отличие от доминантов-вожаков лидерам не свойственны действия по активному руководству стадом. Деятельность стада строится на подражании особи-лидеру, которая определяет направле­ ние и скорость движения, время и место кормежки, отдыха и др. В результате стадо функционирует как единое целое. Ин­ дивидуальный опыт наиболее сильных и уверенных животных становится достоянием всей группы. Лидерство самки (ва­ женки) выражено у северных оленей, слонов; лидерство сам­ ца —у антилоп.

Эффект группы (от лат. effectus —исполнение, действие) — оптимизация физиологических процессов, вызванная воспри­ ятием присутствия особей своего вида через органы чувств. Термин был предложен зоологами П. Грассе и Р. Шовеном в 1944 г. Шовен рассматривал эффект группы как метаболиче­ ское явление, психофизиологическую реакцию отдельной особи на присутствие других особей своего вида. В начале XX в.

157

Б.П. Уваров установил, что один из наиболее распространен­ ных видов саранчи (Locusta migratoria) существует в двух фор­ мах (фазах) —одиночной и стадной. Ранее одиночная форма рассматривалась как самостоятельный вид Locusta danica. Признаки стадной формы появляются у особей одиночной формы на начальных стадиях интенсивного размножения, при их группировании.

В условиях скученности зрительный контакт активизирует деятельность желез внутренней секреции, изменяющих ход последней линьки. Личинки, охваченные эквипотенциальным типом отношений, держатся в непосредственной близости друг к другу. При переходе части особей в имагинальную стадию ускоряется развитие особей личиночной стадии, резко возрас­ тают активность, прожорливость. Окрылившиеся отдельные особи не летят, а ползут вместе с особями, находящимися в пос­ ледней личиночной стадии. Гормональные изменения ускоря­ ют их половое созревание, повышают плодовитость. Плотность группы вызывает и стимулирует метаболические процессы, что выражается в особенностях роста, развития, морфологии и об­ щем состоянии особей саранчи.

Фазовая изменчивость характерна многим насекомым, осо­ бенно хвое- и листогрызущим видам. В разных формах прояв­ ляется у других животных, ведущих одиночный образ жизни. Характерна также и для растений, хотя проявляется чаще всего не в столь крайнем выражении. Размножение некоторых жи­ вотных, например, наступает только при достижении опреде­ ленной численности особей в колонии. Кладка яиц у голубей начинается при наличии зрительного контакта с другими осо­ бями, у морских птиц олушей — только при очень высокой плотности гнездовой колонии. Перед наступлением брачного периода самцы комаров образуют рой, чем достигается высо­ кий уровень возбуждения, который можно рассматривать как компонент репродуктивной активности. Без него самцы не го­ товы к встрече с самкой и не способны к спариванию. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, по­ вышении плодовитости и продолжительности жизни.

В основе функционирования группового эффекта лежат разные механизмы, например тактильные раздражения, вызы­ ваемые в ряде случаев контактной хеморецепцией. Для более высокоорганизованных видов непосредственный контакт меж­ ду особями не обязателен. Эффект проявляется за счет зритель­

158