3.2.3.5. Лимфоциты

Лимфоциты представляют собой группу морфологически сходных, но функционально разнообразных лейкоцитов, относящихся к агранулоцитам. В крови взрослого человека они составляют 20-30 % от общего числа лейкоцитов. Большая часть этих клеток, циркулирующих в крови, проникает из сосудов в различные ткани, впоследствии вновь возвращается в кровь - рециркуляция. В крови содержится около 2% лимфоцитов, остальные 98% функционируют в тканях, среднее время пребывания их в кровотоке составляет около 0,5 ч.

Среди лимфоцитов различают малые (диаметром 6-7 мкм), средние (диаметром 8-9 мкм) и большие (диаметром 10 мкм и более). Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой (чаще) или бобовидной формы, содержащего компактный хроматин, и относительно узкого ободка базофильной цитоплазмы. В ней обнаруживаются свободные рибосомы, полисомы, митохондрии, комплекс Гольджи, пиноцитозные пузырьки, центриоли, элементы гранулярной эндоплазматической сети. Некоторые клетки содержат небольшое количество азурофильных гранул (лизосомы).

Малые лимфоциты составляют большую часть (85-90 %) всех лимфоцитов крови человека. Они считаются зрелыми клетками, которые способны при антигенной стимуляции или воздействии веществ, индуцирующих митоз, превращаться в более крупные пролиферирующие клетки. Их цитоскелет хорошо выражен, представлен микротрубочками, промежуточными виментиновыми филаментами и микрофиламентами. Последние накапливаются по мере дифференцировки и в лимфоците сосредоточены преимущественно под плазмолеммой. При активации клеток они концентрируются в микроворсинках и псевдоподиях, с помощью которых лимфоциты мигрирует через стенку сосудов.Средние лимфоциты составляют около 10% всех лимфоцитов, ихядро содержит меньше гетерохроматина, цитоплазма занимает относительно больший объем в клетке. Большие лимфоциты отсутствуют в крови взрослого человека (имеются в крови новорожденных). Они являются активно делящимися клетками, встречаются в лимфоидной ткани. Все лимфоциты человека развиваются из стволовой кроветворной клетки красного костного мозга.

Функции лимфоцитов:

являются основными клетками защитной иммунной системы: обеспечивают реакции иммунитета - специфической защиты от чужеродных и измененных собственных антигенов;

регулируют деятельность клеток других типов в иммунных реакциях, процессах роста, дифференцировки и регенерации тканей посредством контактных взаимодействий и секреции ряда цитокинов.

Популяция лимфоцитов разнообразна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета.

Среди лимфоцитов различают два основных функциональных вида: В-лимфоциты и Т-лимфоциты.

В-лимфоциты - их развитие, дифференцировка, впервые были обнаружены в сумке Фабрициуса у птиц, поэтому получили название от первой буквы слова «bursa».В-лимфоциты составляют 10-30% циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция - опосредованное участие в выработке антител, т. е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество рецепторов иммуноглобулинов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты- клетки, синтезирующие защитные антитела - белки иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.

Т-лимфоциты дифференцируются в тимусе, что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя 70-80%,отличаются характером экспрессии интегральных белков (клеточных маркеров) на плазмолемме, имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Поверхностные функциональные маркеры в соответствии с принятой международной номенклатурой обозначаются аббревиатурой СD (от англ. Cluster of Differentiation – группа дифференцировки) с добавлением цифровых и буквенных символов (например, CD4, CD8 и др.).

Часть лимфоцитов, не имеющих на плазмолемме маркеров, соответствующих В- и Т-лимфоцитам выделена в особую группу - нулевые лимфоциты,которые по размерам могут быть отнесены к большим лимфоцитам.Большие гранулярные лимфоцитыимеютбобовидное ядро с вдавлениями, смещенное к одному краю клетки. Цитоплазма светлая с крупными азурофильными гранулами. Они содержат ряд веществ (перфорин, гранзимы и др.), обеспечивающих цитотоксическую активность этих клеток. Эти лимфоциты распознают мутировавшие клетки, в том числе и опухолевые, сближаются с ними и дегранулируют, выбрасывая цитотоксины. Они встраиваются в плазмолемму клетки - мутанта и разрушают ее. Учитывая такую функцию больших гранулярных лимфоцитов, их называют естественными или натуральными киллерами (NK-клетки), являющихся особой разновидностью эффекторных клеток иммунной системы.

Т-лимфоциты относятся к долгоживущим клеткам (от нескольких месяцев до 5 лет), В-лимфоциты - короткоживущие (от нескольких часов до 5 суток) - происходит постоянная и интенсивная репродукция этих клеток.

Лимфа

Лимфа как ткань внутренней среды состоит из жидкого межклеточного вещества (лимфоплазмы) и форменных элементов. Она образуется из интерстициальной жидкости, проходящей по системе лимфатических сосудов через лимфатические узлы и через грудной проток попадающая в кровь. В лимфатических узлах она очищается и обогащается форменными элементами.

Механизм образования лимфы связан с фильтрацией плазмы из кровеносных капилляров в интерстициальные пространства, в результате чего образуется интерстициальная жидкость. Эта жидкость частично вновь всасывается в кровь, частично поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу.

Образованию лимфы способствует повышенное гидростатическое давление в интерстициальных пространствах и различия в онкотическом давлении между кровеносными сосудами и интерстициальной жидкостью. Белки поступают в тканевую жидкость из крови, а затем через лимфатическую систему полностью возвращаются в кровь. Среди фракций белка альбумины преобладают над глобулинами. Часть белка составляют ферменты - диастаза, липаза и гликолитические ферменты. Лимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые углеводы, NaCl, Na₂CO₃и др., а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо. Объем лимфы в организме человека составляет 1-2 л.

Основные функции лимфы:

гомеостатическая - поддержание постоянства микроокружения клеток путем регуляции объема и состава интерстициальной жидкости;

метаболическая - участие в регуляции обмена веществ посредством транспорта воды, минеральных компонентов, белков, метаболитов, молекул биологически активных веществ и др.;

трофическая - транспорт питательных веществ из пищеварительного тракта в кровь;

защитная - участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител, лимфоцитов, макрофагов и антигенпредставляющих клеток).

Различают лимфу периферическую до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфа грудного и правого лимфатического протоков). Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточные пространства и образованием интерстициальной (тканевой) жидкости.

Плазма лимфы по концентрации и составу солей близка к плазме крови, обладает щелочной реакцией (pH 8,4-9,2), содержит меньше белков и отличается от плазмы крови по их составу.Клеточный состав лимфы: 90% лимфоцитов, 5% моноцитов, 2% эозинофилов, 1% сегментоядерных нейтрофилов и 2% других клеток. Эритроциты в норме в лимфе отсутствуют, попадая в нее лишь при повышении проницаемости кровеносных сосудов микроциркуляторного русла. Благодаря присутствию тромбоцитов, фибриногена и других факторов свертывания лимфа способна свертываться. Между кровью и лимфой существуют определенные субстанциональные и функциональные взаимодействия.