35. Ткани нервной системы: гистогенез, классификация, строение и регенерация.
Ткани нервной системы. Гистогенез
Нервная ткань состоит из нейроцитов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Особенностью нервной ткани является полное отсутствие межклеточного вещества.
Нервная ткань развивается из дорсального утолщения эктодермы — нервной пластинки. Края пластинки утолщаются и приподнимаются как нервные валики, между ними образуется нервный желобок. Затем нервные валики сближаются и сливаются. Часть клеток нервной пластинки располагается между эпидермальной эктодермой и нервной трубкой, в виде рыхлого скопления клеток — нервный гребень. В туловищном отделе клетки гребня распадаются на два потока клеток. Один из них, поверхностный, распространяется между эктодермой и мезодермой и дает начало пигментным клеткам кожи. Другой направляется вглубь и вентрально, проходя между сомитом и нервной трубкой, а также между мезенхимными клетками, которые выселяются из сомита. Из этих клеток формируются нейроны спинальных ганглиев и ганглиев автономной нервной системы, а также нейроглия — леммоциты.
Нейральными плакодами называются утолщения эктодермы по бокам головы. Они участвуют в формировании ганглиев 5, 7, 9, 10 пар черепных нервов.
Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, представленный вентрикулярными и нейроэпителиальными клетками. Морфологически сходные, вентрикулярные клетки неоднородны по способности к дифференцировке в различные типы клеток зрелой нервной ткани. Часть из них дает начало нейробластам, другая глиальным клеткам: эпендимоцитам, астроцитам и олигодендроглиоцитам. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отростокаксон. Позднее дифференцируются другие отросткидендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются синаптические контакты.
Стенка нервной трубки на ранних стадиях состоит из одного слоя клеток (медуллобластов). Затем выделяют три слоя
1.вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой (будущая эпендима центрального канала) образован матричными (стволовые) клетками– медуллобластами.
2. мантийный (плащевой) слой (будущее серое вещество) образован НЕЙРОБЛАСТАМИ (дают начало нейронам) и ГЛИОБЛАСТАМИ, дающими начало астроцитарной глии (в том числе и радиальным глиоцитам) и олигодендроглии.
3 . Краевая вуаль (будущее белое вещество спинного мозга) образована отростками нейронов.
Производные нервной трубки: нейроны и глия органов центральной нервной системы – головного и спинного мозга, некоторые структуры периферической нервной системы.
Производные нервного гребня: нейроны и глия вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепных нервов, леммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты).
В краниальной части нервный гребень служит источником образования эктомезенхимы, из которой образуются кости черепа и дентин зуба.
Производные плакод: эпителий хрусталика глаза, рецепторные, поддерживающие и выстилающие клетки органов слуха, равновесия и вкуса
В гистогенезе нервной ткани различают:
Стадию пролиферации и дивергентной дифференцировки клеток-предшественников – медуллобластов, их превращение в нейробласты и глиобласты. Влияют преимущественно генетические факторы.
Стадия миграции клеток. Будущие нейроны перемещаются на значительные расстояния в организме человека.
Стадия целенаправленного роста и разветвления отростков нейронов. Нейроны, проходят расстояния, во много раз превышающие размеры тела клетки точно достигают свои «мишени» (периферические эффекторные органы, клетки других отделов нервной системы).
Регенерация
Физиологическая регенерация тела нейронов осуществляется по механизму внутриклеточной регенерации (на молекулярном и органоидном уровнях).
Регенерация отростков происходит путем роста и ветвления (в этом процессе принимают участие клетки нейроглии, выступая в качестве «указателей» для растущих нервных волокон).
Определенный вклад в регенерацию нервной ткани вносят специальные гуморальные факторы, вырабатываемые некоторыми клетками эндокринных желез и самой нервной ткани и обладающие способностью ускорять рост нервных волокон, развитие некоторых видов нейронов, а также стимулировать образование новых кровеносных сосудов.
Важная роль в регенерации нервной ткани принадлежит размножению глиоцитов (они фагоцитируют фрагменты погибших нейронов, заполняют пространства в местах их гибели, формируют рубцы и т.д.), а также особых клеток в составе стенки кровеносных сосудов — перицитов.