книги / Нестационарные структуры и диффузионный хаос

о нелинейных явлениях. Последнее представляется особенно важным. Сейчас быстро возникают и активно развиваются

новые, научные направления. Поэтому анализ общих представ­ лений, взаимосвязей между ними вызывает особый интерес.

При этом возникают две тенденции. Тенденция к сверх­ специализации самого междисциплинарного подхода. Уже по­ явились сборники по биологической синергетике, социосинер­

гетике, синергетике разрушения. И тенденция к переходу на

философский уровень, на котором трудно говорить о конкрет­

ных задачах. Поэтому все чаще встает вопрос, есть ли у си­

нергетики будущее. Это во многом определяется тем, на­

сколько интересные задачи удастся поставить в различных областях. Это зависит и от того, насколько интересными окажутся ответы на вопросы, поставленные при создании си­ нергетики.

Один из таких вопросов - анализ процессов в нелиней­

ных средах, построение иерархии упрощенных моделей. Ре­

зультаты последних лет говорят о значительном прогрессе в этой области.

Мы охарактеризуем ряд математических результатов, касающихся сложной пространственной и временной упорядо­

ченности, и приведем ряд физических ситуаций, в которых

эти результаты эффективно используются. В книге рассматри­ вается иерархия упрощенных моделей, возникающая в теории

систем реакция - диффузия.

Естественно, книга не охватывает очень многих облас­

тей, где математическое моделирование нелинейных явлений и идеи синергетики играют фундаментальную роль. Среди них

глобальные модели [148], теория гиперциклов Эйгена [Д25],

многие математические модели экономики, социологии и пси­ хологии. [Д13, Д19, Д22], теория нейронных сетей, позволя­

11

Г Л А В А 1

САМООРГАНИЗАЦИЯ И СТАЦИОНАРНЫЕ ДИССИПАТИВНЫЕ СТРУКТУРЫ

Важным классом математических моделей, отражающим многие общие свойства нелинейных сред, стали системы типа

возникновение морфологических и физиологических различий клеток в ходе развития организма. Он предположил, что воз­ никновение структур в первоначально однородной ткани может быть объяснено диффузионными процессами и простейшими химическими реакциями. Реакции описываются системами обык­ новенных дифференциальных уравнений. Учет диффузионных

(т. е. либо Iи|| —» 0, либо Н| —» оо). Чтобы описывать воз­ никновение структур, функция Q(u) должна быть нелинейна. Нелинейность может быть связана с законом действующих масс (при этом в Q(u) входят произведения концентраций), либо с другими факторами.

13

Рассмотрим возникновение стационарных диссипативных структур на примере нескольких математических моделей био­ логии.

§ 1.1. Диссипативные структуры и моделирование

морфогенеза

Одной из наиболее интересных задач, стоящих перед сов­

ременной биологией, является исследование процессов,

которые управляют развитием органов, т. е. включают в оп­ ределенной последовательности и определенном соотношении механизмы их развития. Иногда эту задачу называют проб­ лемой морфогенеза.

одного поколения клеток к другому и как информация переко­ дируется в каждой клетке, обеспечивая синтез ферментов. (Ферментами называют органические катализаторы белковой природы, синтезируемые живыми клетками, которые регулируют скорости практически всех биохимических реакций.) Однако использование только этих представлений не дает ответа на

эти различия (или, как говорят, идет процесс клеточной дифференцировки)? Другими словами, нужно ответить на воп­ росы: « 1) как регулируется количество того или иного фер­

мента, синтезируемого в данной клетке; 2) почему тот или

иной фермент появляется на определенной стадии развития

организма; 3) почему в клетках каждого типа образуются

свои специфические комплексы белков, хотя все клетки мно­ гоклеточного организма содержат одну и ту же генетическую информацию?» [54].

А.Тьюринг предположил, что «инструкции» - клеткам, не­ обходимые для клеточной дифференцировки, вырабатываются в ходе коллективного процесса, в котором основными являются химические реакции. Ход рассуждений был таков. Пусть ве-

14

дифференциальных уравнений. Однако основной интерес пред­

мерный случай и считая, что на границах области заданы ус­ ловия отсутствия потоков, получим задачу

описывают химические реакции, зависят от параметра Л. Он

отражает характеристики ткани, которые постепенно меняются

в ходе развития. Начальные данные XQ(x), YQ(x) считаются

близкими к пространственно однородным, но содержат малые

случайные возмущения. Оказалось, что эти уравнения могут

15

(Х,У) при А = Л0 является устойчивой особой точкой. Тогда

после несложных выкладок можно убедиться, что при опреде­ ленных соотношениях между коэффициентами диффузии Dy £>2 и

здесь выступают в необычной дестабилизирующей роли. Это явление получило название неустойчивости Тьюринга.

Оказалось, что неустойчивость Тьюринга характерна для большого класса моделей физики, химии, биологии, других областей. Одной из наиболее известных является модель брюсселятора, которая описывает при определенных условиях

Роль параметра обычно играет величина В. Чаще всего иссле­ дуется поведение решений на больших характерных временах.

Типичное поведение системы Тьюринга, модели брюсселя­ тора и многих других таково. Когда А < AQ, функции X(x,t), Y(x,t) стремятся к пространственно однородному устойчивому

решению (Х,У). Такое решение часто называют термодинами­ ческой ветвью. При А > AQ картина качественно меняется. Несмотря на то, что начальные данные близки к однородным, возмущения нарастают, и в среде возникает структура - не­ однородное по пространству стационарное распределение кон­ центраций.

Стандартный линейный анализ позволяет определить

16

[32, 166, 273, 274, 331]. Подробно возникновение диссипа­

тивных структур в одномерном и многомерном случаях изуча­ лось для модели, предложенной А.Гирером и М.Мейнхардтом, в которой

рядом имеющихся наблюдений и проведенных экспериментов.

Рис. 1.2. Пример стационарной диссипативной структуры в модели брюсселятск

мы позволяют описывать рост листьев на стебле растения. В зависимости от параметров модели расположение листьев ока­ зывается различным [331].

18

Математическое описание морфогенеза является сложной задачей. В зависимости от того, какие черты этого явления представляются наиболее важными, приходится использовать

различные методы исследования, разрабатывать новые матема­

тические теории. Обратим внимание на несколько направле­ ний, развивающихся в последние годы.

Оказалось, что в ряде случаев наиболее существенными

являются не взаимодействие активатора и ингибитора, а ме­

ханические напряжения ткани и химические вещества, которые

на них воздействуют. Это привело к появлению механических моделей морфогенеза. В простейшем случае они сводятся к

системе параболического и эллиптического уравнений

[32, 33]. Пример более сложной механической модели, учиты­ вающей изменение плотности клеток, плотности межклеточной

Судя по проведенному анализу, эта модель может описы­

вать большой набор диссипативных структур различных типов.

конфигурацию, меняя параметр / (например, произвольно уве­

личивая его). Вместе с тем, в природе рост происходит

только до определенного предела. Размеры растущего орга­ низма оказываются обусловлены внутренними причинами, а не ограничениями, накладываемыми извне. Поэтому один из под­ ходов к моделированию морфогенеза связан с использованием уравнений, описывающих локализованные процессы [121]. Дис­ сипативные структуры в этом случае определяются не краевы­ ми условиями, а внутренними свойствами нелинейной среды. Примеры таких систем мы рассмотрим в следующей главе.

19

Все упоминавшиеся модели можно рассматривать как раз­ витие идеи А.Тьюринга - во всех случаях изучалась непре­ рывная среда, процессы в которой описывались уравнениями в частных производных. Однако возможны и альтернативные под­ ходы.

Большую известность получила книга Р.Тома, посвящен­

ная моделированию морфогенеза [381]. В процессе развития организма происходит ряд качественных скачков (например, связанных с потерей различных симметрий). Эффективное опи­ сание таких переходов в системах, зависящих от нескольких

структуре объекта, однако в ряде случаев можно выяснить,

как меняются его качественные черты при изменении парамет­

ров. Построены математические теории морфогенеза, в

которых основное внимание уделяется форме развивающихся объектов и, в частности, их топологии.

•Другое направление, предложенное Дж.Нейманом [340] и активно развивающееся в настоящее время [2], связано с пе­ реходом к дискретному описанию. Оказалось, что для модели­ рования таких явлений, как развитие и самовоспроизведение, можно эффективно использовать простейшие дискретные среды. Каждая ячейка-клетка в них соединена с ближайшими соседя­ ми. Несмотря на то, что ее поведение определяется неслож­ ными правилами, эволюция больших конфигураций клеток может быть очень интересной и разнообразной. Некоторые примеры таких сред обсуждаются в гл. 11.

Анализ проблемы морфогенеза во многом типичен для синергетики. В ее исследовании можно проследить несколько этапов.

20