Hepatology-I-1

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 31

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

Рис. 2.2 Расположение плоскости, разделяющей печень на правую и левую доли

сток. На диафрагмальной поверхности линия протягивается от середины желчнопузырного ложа к устью срединной печеночной вены у левой по луокружности нижней полой вены (рис. 2.2).

Правая и левая половины печени обычно кровоснабжаются ветвями воротной вены первого порядка, секторы — второго порядка, а сегментар ными являются ветви третьего порядка. Однако у 10% людей имеется три фуркация воротной вены, и в правую половину печени входят две ее ветви, т. е. секторальные сосуды являются ветвями первого порядка деления, а сегментарные — второго. Изредка встречаются анатомические варианты, не укладывающиеся в схему Куино. Прежде всего, к ним следует отнести случаи так называемой транспозиции сосудов, когда ветви, кровоснаб жающие правую половину печени, отходят от левой воротной вены.

В каждой из долей печени выделяют по четыре сегмента (рис. 2.3). Сегменты печени принято нумеровать против хода часовой стрелки вокруг «портальных ворот», начиная с хвостатой доли. Хвостатая доля, будучи I

Рис. 2.3 Проекция границ сегментов на висцеральной (А) и диафрагмальной (Б) поверхности печени

31

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 32

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Рис. 2.4 Схема сегментарного строения печени по Couinaud

сегментом, в то же время, исходя из порядка ветвления кровоснабжающе го ее сосуда, является отдельным сектором, называемым дорсальным. II сегмент, занимающий задний отдел «классической» левой доли печени, также является моносегментарным сектором и называется левым лате ральным сектором. III сегмент расположен в переднем отделе «классиче ской» левой доли. Квадратная доля является IV сегментом и вместе с III сегментом образует левый парамедианный сектор. V и VI сегменты зани мают передние отделы правой половины печени, VII и VIII сегменты — ее задние отделы. При этом V и VIII сегменты, имеющие общую сосудистую ножку, рассматриваются как правый парамедианный сектор, а VI и VII сег менты — правый латеральный сектор (рис. 2.4). Имеется значительная ва риабельность в протяженности отдельных сегментов, а следовательно и сек торов. В конкретных наблюдениях они могут существенно отличаться по форме и размерам. Наиболее изменчивы IV и VI сегменты.

Помимо сегментарной классификации на основе строения портальных сосудов печени существует кавальная сегментация органа. В основе ее ле жит определенная закономерность расположения печеночных вен, обеспе чивающих отток крови из печени. Печеночные вены всегда идут по ходу так называемых портальных щелей, совпадающих с границами секторов или сегментов, и радиально сходятся к нижней полой вене. Несмотря на мно гообразие анатомических вариантов (число стволов печеночных вен обычно составляет от 3 до 8), в печени можно выделить 3 венозных сег мента — левый, правый и срединный, дренируемые соответствующими основными стволами печеночных вен (рис. 2.5.). Хвостатая доля (I сег мент) имеет, как правило, обособленный венозный отток. Широкого прак тического применения венозная сегментация печени не нашла, но особен ности венозного оттока всегда необходимо учитывать при резекциях печени.

32

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 33

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

Гистологическое строение печени

Согласно традиционным представлениям, печень состоит из множества долек, отделенных друг от друга тонкими прослойками соединительной тка ни. Форма долек напоминает многогранную призму или приближается к пи рамидальной. Поперечный срез дольки имеет шестигранный контур (гексаго нальная печеночная долька) и диаметр 0,5–2,0 мм. В междольковых проме жутках проходят портальные тракты, содержащие элементы глиссоновой системы: веточки воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки (иначе называемые портальными триадами), а также лимфатические сосу ды и нервы. Междольковые портальные сосуды, ветвясь, переходят в сеп тальные вены, а от них берут начало капилляры, называемые синусоидами. По синусоидам кровь оттекает в вены, расположенные в центре каждой дольки — центральные вены. Они являются начальным отделом венозно го русла печени и вливаются в собирательные венулы, которые, в свою очередь, объединяются в более крупные стволы. В печеночных дольках нет артериальной капиллярной сети, обособленной от портальной. Но в пор тальных трактах такие капилляры присутствуют и обеспечивают кровоснаб жение стенок трубчатых элементов и соединительной ткани. Основная мас са артериальной крови, минуя эти капилляры по артериолам, вливается в синусоидальное русло.

Эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты — сгруппированы в виде пластинок толщиной в одну клетку, которые окутывают синусоиды и, контактируя между собой, образуют обильно туннелизированную структуру паренхимы. На срезах печеночной дольки, поперечных центральной вене, группировка печеночных клеток приобретает вид однорядных столбиков (печеночные балки), равномерно чередующихся с синусоидами, сходящими ся к центральной вене. Такая кар тина четко вырисовывается в цен тральных отделах дольки. На пери ферии же ее печеночные балки расположены несколько хаотично, радиальный ход синусоидов не про слеживается. Ряд печеночных кле ток, окаймляющий дольку по пери метру, называют пограничной пла стинкой. Предполагают, что она является ростковой зоной, обеспе чивающей цитогенез паренхимы, здесь чаще всего обнаруживаются

33

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 34

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

митозы в гепатоцитах. Печеночные клетки имеют длину 13–30 мкм и в пре делах дольки морфологически неоднородны. Гепатоциты на периферии более мелкие, чем в центральных отделах дольки, ядра их крупнее, окраска цито плазмы темнее, имеются различия в содержании и распределении основных клеточных органелл и включений. Структурная гетерогенность гепатоцитов отражает различия в их функциональной активности, которая, в свою оче редь, зависит как от возраста самой клетки, так и от условий внутридольковой микроциркуляции. При этом циркуляторным особенностям придается ре шающее значение.

Печеночный синусоид (рис. 2.6) представляет собой микрососуд, стенки которого образованы эндотелиальными клетками — эндотелиоци тами и так называемыми фиксированными макрофагами — звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами (купферовскими клетками). В отличие от ка пилляров других органов выстилка синусоида не имеет базальной мембра ны. Клетки Купфера, образующиеся, вероятно, из моноцитов крови и «оседающие» в сосудах печени, выполняют функции макрофагов. Пече ночные макрофаги составляют около 70% всей макрофагальной популя

Рис. 2.6 Взаимоотношения печеночных балок и синусоидов (схема). Между двумя рядами гепатоцитов расположен синусоид, ограниченный синусоидальными клетками.

ЭН — эндотелиоцит; ЗРЭ — звездчатый ретикулоэндотелиоцит; Pit:клетка — ямочная клетка; ЛП — липоцит; ПрД — перисинусоидальное пространство Диссе;

ЖК — желчные канальцы между двумя гепатоцитами печеночной балки; ГП — гепатоцит. (по С.М. Секамовой и Т.П. Бекетовой, 1989)

34

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 35

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

ции организма. Большей частью они находятся в синусоидах перипорталь ных зон. К эндотелию фиксированы ямочные клетки (Pit клетки), предста вляющие собой трансформированные лимфоциты киллеры. Ямочные клетки, проникая микроворсинками сквозь эндотелиальную выстилку, контактируют с гепатоцитами. Их воздействие способствует разрушению дефектных, в том числе опухолевых и пораженных вирусом клеток. Между синусоидом и окружающими его гепатоцитами имеется заполненное муко полисахаридным веществом и тканевой жидкостью перисинусоидальное пространство (пространство Диссе). Здесь находятся звездчатые клетки печени или липоциты (клетки Ито). В цитоплазме этих клеток в виде жи ровых капель аккумулируются ретиноиды, составляющие основной запас витамина А в организме. В липоцитах синтезируется коллаген ретикуляр ных волокон перисинусоидального пространства.

В эндотелиальной оболочке синусоида имеются множественные отверстия — фенестры — диаметром в десятые доли микрона. Группиру ясь на отдельных участках, фенестры образуют так называемые ситовид ные пластинки. Через них плазма крови проникает в пространство Диссе. Перисинусоидальное пространство является начальным отделом лимфа тического русла печени. Часть попадающей сюда плазмы оттекает в меж дольковые, а далее — в более крупные лимфатические сосуды.

Между примыкающими друг к другу гепатоцитами расположены желчные канальцы, не имеющие собственной оболочки и представляющие собой вдавления на плазматических мембранах контактирующих клеток. Они дренируются в холангиолы (канальцы Геринга), выстланные кубиче ским эпителием, а последние — в междольковые желчные протоки пор тальных трактов.

Микроциркуляция в печени

Доказано, что синусоидальное русло печени формируется как капил лярная сеть портальной системы. Капилляры артериальной системы пред ставлены скудно и имеются лишь по ходу портальных триад. Основная масса артериальной крови, минуя эти капилляры, поступает в синусоиды. Указанными анатомическими особенностями обосновывалось долгое вре мя господствовавшее представление о том, что в синусоидах происходит смешение артериальной и портальной крови.

В рамки такого представления не вписывались очевидные различия физиологического предназначения артериального и портального кровото ка. Артериальная кровь повсеместно в организме обеспечивает транспорт кислорода и веществ, необходимых для жизнедеятельности тканей. Основной

35

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 36

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

функцией портальной крови является доставка к печени из кишечника продуктов расщепления пищевых веществ. С позиций фило и онтогенеза смешение крови могло бы рассматриваться как шаг природы назад — отказ от высокой функциональной дифференциации систем.

Если допустить, что через синусоид протекает смешанная кровь, то необъяснимыми становятся выявленные различия в скорости прохожде ния через печень веществ, вводимых раздельно в артериальные и порталь ные сосуды. Не находится также приемлемого объяснения, каким образом без собственного капиллярного русла артерий нивелируется высокий гра диент давления между артериальной и портальной системами. Значитель но большее давление артериальной крови затруднило бы портальный от ток за счет «гидравлического блока», что наблюдается при возникновении патологических артерио портальных шунтов в печени. Но в здоровом ор гане этого не происходит. Следовательно, артериальный и портальный кровоток в синусоидах преимущественно разобщены. Каким образом это достигается — достоверно не установлено.

Известно, что при обычной физиологической нагрузке большая часть печеночных долек находится в состоянии функционального покоя. Зоны функциональной активности в печени постоянно мигрируют, то есть пече ночные дольки поочередно находятся в режиме «работы» и «отдыха». По видимому, регуляция этого процесса осуществляется нейрогуморальным путем за счет сфинктерного аппарата сосудов. Вполне вероятно, что сосу дистыми сфинктерами регулируются не только скорость и объем внутри долькового кровотока, но и переменный характер его — преимуществен но артериальный или портальный.

Сфинктеры обнаружены и в афферентных, и в эфферентных сосудах печени. В синусоидах функцию гладкомышечных сфинктеров выполняют отдельные клетки, имеющиеся как в начальных, так и в выходных отделах синусоидов. Сужение «сфинктером» выходного отдела синусоида усилива ет его кровенаполнение. Это сопровождается расширением просвета си нусоида, замедлением кровотока и повышением гидростатического давле ния в просвете его. Возрастающий выход плазмы за пределы эндотелиаль ной оболочки к гепатоцитам активизирует обмен веществ и лимфопродукцию. Такими транзиторными физиологическими изменения ми микроциркуляции обеспечивается интенсивное функционирование пе ченочных клеток.

Стойкое повышение внутрисинусоидального давления является пато логическим состоянием и возникает обычно вследствие нарушений оттока крови из печени. Причины могут быть различными — сердечная (право желудочковая) недостаточность, стеноз или окклюзия печеночных вен или нижней полой вены (синдром Бадда–Киари), цирротическая трансформа

36

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 37

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

ция микрососудистого русла печени и прочее. Синусоидальная гипертен зия, усиливая диффузию плазмы в пространство Диссе, в то же время за трудняет возврат ее в кровеносное русло. В результате значительно возра стает отток жидкости в лимфатические сосуды. Объем образующейся в пе чени лимфы многократно увеличивается, достигая порой 10–12 л в сутки и более. Лимфатические коллекторы печени оказываются не в состоянии обеспечить отток от органа такого количества жидкости. Развивается лим фатическая гипертензия. Богатая белками жидкость, содержащая преиму щественно альбумин, пропотевает через истонченную стенку расширен ных подкапсульных лимфатических сосудов печени и брюшину, скаплива ется в брюшной полости. Обозначенная цепочка патофизиологических сдвигов может являться одной из ведущих в сложном механизме образова ния асцита при портальной гипертензии.

Научные сведения об особенностях микроциркуляции в печени и по следствиях микроциркуляторных нарушений, полученные путем разносто ронних физиологических, морфологических, гистохимических и сравни тельно анатомических исследований, требуют критического отношения к устоявшимся представлениям о печеночной дольке как морфофункцио нальной единице. Понятие функциональной структурной единицы желези стого органа предполагает наличие некоторой группы функционирующих элементов, имеющих собственный источник кровоснабжения и свой путь выведения секрета. Элементы печеночной дольки имеют единый путь от тока крови — центральную вену, но кровоснабжаются из разных порталь ных трактов, по ходу которых оттекает и желчь. Поэтому печеночную доль ку нельзя рассматривать как функциональную структурную единицу. Такой элемент в печени может быть замкнут лишь на терминальный отдел пор тальной триады. Эти соображения были заложены в основу концепции ацинарного строения печеночной паренхимы, предложенной А.М. Раппа портом (А.М. Rappaport) в 50 х годах XX века. Дальнейшие исследования подтвердили правильность такого предположения. С позиций ацинарного строения стали логически связными и понятными многие патофизиологи ческие процессы в печени.

По современным представлениям печень является железистым орга ном ацинарного строения с анастомозирующей трубчато сетевидной структурой. Мельчайшая структурно функциональная единица органа — простой печеночный ацинус. Он представляет собой участок паренхимы (до 2 мм в диаметре), окружающий конечную веточку воротной вены — венулу (пресинусоид). Венула исходит из вены в терминальном разветвле нии портального тракта и является осевым сосудом ацинуса. Пресинусоид сопровождает терминальная артериола, рядом с ними в обратном напра влении идет ацинарный желчный ход (дуктула). Вместе они образуют аци

37

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 38

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

нарную ось, ход которой примерно совпадает с периферической зоной гексагональной печеночной дольки. От осевого сосуда во все стороны от ходят множественные синусоиды, направляющиеся к ближайшим веноз ным коллекторам (центральным венам печеночных долек), расположен ным на границах соседних ацинусов. Отток крови из сосудистого русла каждого ацинуса происходит одновременно в несколько печеночных вен. Простой ацинус занимает примыкающие секторы соседних гексагональ ных печеночных долек (рис. 2.7). По ходу терминального портального тракта от вены в нескольких направлениях (обычно радиально в три сто роны) и на разных уровнях отходят многочисленные пресинусоиды (рис. 2.8), вокруг которых расположены простые ацинусы. Группа ацину сов, относящихся к одному терминальному тракту, составляет сложный ацинус. Контактируя между собой, ацинусы не создают морфологически выявляемых границ.

Качество кровоснабжения тканей в пределах ацинуса неравноценно. По мере продвижения крови по синусоидам содержание в ней веществ, необходимых для жизнедеятельности клеток, в том числе кислорода, снижа

Рис. 2.7. Схема ацинарного строения печени

1 — терминальные портальные тракты; 2 — центральные вены; 3 — септальные вены (пресинусоиды); 4 — границы простого ацинуса; 5 — синусоидальное русло простого ацинуса; 6 — границы гексагональной печеночной дольки;

I, II, III — микроциркуляторные зоны сложного ацинуса

38

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 39

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

ется. В ацинусе условно выделяют три зоны (см. рис. 2.7), отличающиеся по составу поступающей в них крови: зона I прилежит к терминальному аффе рентному сосуду (пресинусоиду) и получает кровь, наиболее богатую кисло родом; в зоне II содержание кислорода и питательных веществ в крови сни жается, и в зоне III количество их минимально. В нормальных условиях эти различия невелики и компенсируются соответствующим распределением энергоемких функций между гепатоцитами периферических и центральных отделов ацинусов. При патологических состояниях, характеризующихся ин токсикацией, тканевой ишемией и гипоксией, гепатоциты по периферии ацинуса (зона III) страдают в наибольшей степени и повреждаются в первую очередь.

Принадлежность участка печеночной паренхимы к той или иной аци нарной зоне зависит лишь от качества кровоснабжения его, то есть в пер вую очередь от близости к осевому сосуду ацинуса, но не к портальному тракту. Так, участки паренхимы в пределах ацинуса, равноудаленные от портального тракта, могут относиться как к I, так и к III зоне. Ткани, окру жающие центральные вены гексагональных печеночных полей, находятся,

Рис. 2.8. Схема терминальных разветвлений воротной вены 1 — веточка воротной вены; 2 — печеночная вена (собирательная венула);

3 — центральные вены (начальное звено венозного коллектора печени);

4 — сосуд терминального портального тракта; 5 — пресинусоиды;

6 — синусоидальное русло

39

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:38 Page 40

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

как правило, в III ацинарной зоне. Следует обратить внимание на то, что в невыгодных условиях кровоснабжения оказываются печеночные клетки на стыках ацинусов, в том числе и находящиеся неподалеку от портальных трактов. Этим можно объяснить расположение так называемых мостовид ных некрозов паренхимы, возникающих при некоторых заболеваниях пе чени, и распространяющихся в виде полосы между портальным трактом и центральной веной (порто центральный некроз) или между соседними портальными трактами (порто портальный некроз) по границе контакти рующих между собой ацинусов.

Хронические интоксикации, тяжелые заболевания, протекающие с выраженным интоксикационным синдромом, заболевания самой печени нередко приводят к коллагенизации пространства Диссе и образованию базальной мембраны под эндотелиальной выстилкой синусоидов, преиму щественно в их терминальных отделах. При этом нарушается проница емость эндотелиальной оболочки для кислорода и питательных веществ, отчего в наибольшей степени страдают опять таки гепатоциты III ацинар ной зоны. Обычно такие изменения к системным гемодинамическим нару шениям не приводят и зачастую обратимы, если причина их устранена.

Значительно серьезнее последствия так называемых центролобуляр ных некрозов печеночной паренхимы, возникающих, например, при тяже лых формах вирусного гепатита. Затрудненные условия для регенерации в зоне III ведут к тому, что погибшие гепатоциты замещаются фиброзной тканью, постепенно сдавливающей устья синусоидов и просвет централь ной вены. Обеднение эфферентного микрососудистого русла нарушает от ток крови из печени и является одной из причин развития портальной ги пертензии.

К тяжелым нарушениям микроциркуляции приводит патологическая узловая регенерация печеночной ткани. Известно, что регенераторные процессы в печени весьма интенсивны и способны быстро восполнить объем утраченной паренхимы. Однако, в отличие от компенсаторной ги пертрофии, узловая регенерация не обеспечивает адекватного восстано вления синусоидального кровотока. Обедненная микрососудистая сеть цирротической печени представлена широкими синусоидами, сообщаю щимися как с портальными венулами, так и с артериолами. Нарушение ре гуляторных механизмов приводит к тому, что такие синусоиды начинают играть роль артериопортальных шунтов, по которым артериальная кровь беспрепятственно «сбрасывается» в портальные сосуды, как в систему с более низким давлением. Тем самым в еще большей степени ухудшается портальный отток и усугубляется портальная гипертензия. Кровоснабже ние очагов узловой регенерации осуществляется преимущественно арте риальной системой. Цирротическая перестройка печени сопровождается

40