Hepatology-I-1

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 61

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

роль в процессе заполнения и опорожнения желчного пузыря и функцио нально взаимодействуют со сфинктером Люткенса. Мышечный компонент в стенке протока представлен скудно. От брюшины проток отделен выра женной прослойкой субсерозной жировой клетчатки.

Иннервация желчевыводящих путей осуществляется симпати ческими и парасимпатическими волокнами, преимущественно входящими в состав заднего печеночного сплетения, а также чувствительными оконча ниями правого диафрагмального нерва. Парасимпатические волокна пра вого блуждающего нерва повышают тонус желчного пузыря, желчных протоков, сфинктера Одди и двенадцатиперстной кишки. Симпатическое возбуждение, напротив, этот тонус снижает.

Нервные окончания имеются во всех слоях желчного пузыря и прото ков, но наибольшая концентрация их обнаруживается в слизистой оболочке под эпителием. Наиболее густая сеть нервных волокон формируется в зоне шейки желчного пузыря и в дистальном отделе общего желчного протока. Здесь же сосредоточена основная часть интрамуральных нервных ганглиев.

Хроническому воспалительному процессу в желчевыводящих путях сопутствуют дегенерация и постепенная гибель нервных клеток. Деструк тивные формы воспаления сопровождаются массивным и необратимым поражением ганглиев, что неизбежно ведет к нарушениям нейрогенной регуляции желчевыделения.

Некоторые физиологические функции печени

Поддерживать жизнь организма в отсутствие печени пока еще нико му не удавалось. Этому органу отведена главная роль в обеспечении хими ческого гомеостаза. В середине XIX века немецкий физиолог Karl Ludwig назвал печень «большой химической лабораторией организма». С пози ций современных знаний нам представляется более соответствующим об разное сравнение печени с экологически безопасным химическим заводом, где отходы при создании или уничтожении любого продукта используются для производства других полезных вещей. Причем для выпуска разнооб разнейшей продукции, применяется одно и то же оборудование, а на мно гих этапах задействованы общие технологические цепочки.

Печеночные механизмы обмена веществ чрезвычайно сложны и не вполне раскрыты. Процессы синтеза, расщепления, трансформации, де понирования и выведения различных веществ происходят в печени непре рывно и одновременно, зачастую взаимосвязаны и взаимозависимы. Поэ тому, рассматривая столь обширную проблему, вынужденно прибегают к

61

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 62

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

упрощению, условно выбирая отдельные фрагменты из необъятной цель ной картины, например механизмы желчеобразования, участие печени в обмене различного вида веществ, роль печени в детоксикации и другие аспекты.

Мы не ставили перед собой задачи осветить все многообразие пече ночных функций. Ограничимся лишь кратким изложением тех вопросов физиологии, которые представляют наибольший интерес с хирургических позиций.

Желчеобразование

Желчь является продуктом внешнесекреторной и экскреторной дея тельности печени. В ее состав помимо воды (85–95%) входят желчные кислоты, пигменты, муцин, липиды, минеральные вещества. Кроме того, она содержит в небольших количествах мочевину и мочевую кислоту, глю куроновые кислоты, аминокислоты, ферменты, витамины и другие ингре диенты. Минеральные вещества желчи представлены хлоридами натрия и калия, бикарбонатами, фосфатами, соединениями кальция, железа, маг ния, йода, меди.

Основной компонент желчи (около 50% ее плотного остатка) — желчные кислоты — представляют собой конечный продукт обмена хо лестерина, который выводится из организма преимущественно в таком виде. В желчи присутствует и нерасщепленный холестерин, который нера створим в воде. Он выделяется гепатоцитами в виде молекулярных агрега тов с лецитином — фосфолипидных пузырьков. В присутствии желчных кислот пузырьки растворяются, приобретая вид липидных мицелл. Пере насыщение желчи холестерином или дефицит желчных кислот создают предпосылки для кристаллизации моногидрата холестерина и образования желчных камней.

Желчь приобретает характерную окраску из за содержащихся в ней пигментных веществ — красно желтого билирубина и зеленого биливер дина, количество последнего у человека очень мало. Желчные пигменты являются удаляемыми из организма продуктами распада гемоглобина и неэритроцитарных гемопротеинов (миоглобин, цитохромы, пероксидазы, каталаза). Их доля в сухом остатке желчи составляет 15–20%. В гепато цитах билирубин связывается с глюкуроновой кислотой и выделяется с желчью в форме билирубинглюкуронида.

В желчи могут присутствовать чужеродные вещества, выводимые из организма печенью, в частности антибиотики и другие лекарственные пре параты. Порой концентрация их в желчи в десятки раз превышает концен трацию этих препаратов в плазме крови.

62

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 63

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

Содержание веществ в печеночной и пузырной желчи существенно раз нится. Это отражается в различиях удельного веса и кислотно основного со става. Удельный вес печеночной желчи — 1.009–1.013, пузырной — 1.026–1.048; pH печеночной желчи — 7,3–8,0, пузырной — 6,8. Кислотно щелочный состав желчи может зависеть от характера питания: белковая пища сдвигает реакцию в кислую сторону, а углеводная делает ее слабощелочной.

У взрослого человека в течение суток в кишку выделяется 600–1000 мл желчи. Оценивая ее значение в процессах пищеварения, С.М. Горшкова и И.Т. Курцин (1967) выделили следующие моменты. Желчь:

1)сменяет желудочное пищеварение на кишечное путем ограничения действия пепсина и создания наиболее благоприятных условий для активности ферментов поджелудочного сока, особенно липазы;

2)благодаря наличию желчных кислот эмульгирует жиры и, снижая поверхностное натяжение капелек жира, способствует увеличению его контакта с липолитическими ферментами; кроме того, обеспе чивает лучшее всасывание в кишечнике нерастворимых в воде вы сших жирных кислот, холестерина, витаминов D, Е, К и каротина, а также аминокислот;

3)стимулирует моторную деятельность кишечника, в том числе и деятельность кишечных ворсинок, в результате чего повышается скорость абсорбции веществ в кишечнике;

4)является одним из стимуляторов секреции поджелудочной желе зы, желудочной слизи, а самое главное — желчеобразовательной функции печени;

5)благодаря содержанию протеолитического, амилолитического и гликолитического ферментов, участвует в процессах кишечного пищеварения;

6)оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.

Помимо перечисленных функций желчь играет активную роль в межуточном обмене веществ — углеводном, жировом, витаминном, пигментном, порфириновом, особенно в обмене белка и содержащего ся в нем фосфора, а также в регуляции водного и электролитного обме на, не говоря уже об ее обезвреживающей функции, функциях крове творения и свертывания крови. Хронические потери желчи через по слеоперационные свищи приводят к серьезным нарушениям всех этих процессов.

Желчь также воздействует на чувствительные нервные окончания сосу дов и мозговые центры, изменяя возбудимость нервно мышечной системы.

63

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 64

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Желчеобразование протекает непрерывно. Различные факторы мо гут влиять на интенсивность этого процесса. Так, выработка желчи умень шается при желчной гипертензии, длительном голодании, гипертермии, переохлаждении, тяжелой физической нагрузке. Так же действуют силь ные болевые раздражители, гипергликемия. Прием пищи, наоборот, уси ливает продукцию желчи. Холеретическим эффектом обладают многие вещества растительного происхождения, небольшие дозы этилового ал коголя, соляная кислота. Самым сильным естественным стимулятором является сама желчь.

Образование желчи происходит в результате активной секреции, а также процессов диффузии и реабсорбции. В секреции участвуют как пе ченочные клетки, так и клетки желчных протоков. Наиболее важные в функциональном отношении компоненты желчи — желчные кислоты, фосфолипиды, а также билирубин, холестерин, ферменты и прочие веще ства синтезируются печеночными клетками или транспортируются ими из сосудистого русла в желчные канальцы.

В печени образуются так называемые первичные желчные кислоты — холевая и хенодезоксихолевая, которые попадают в желчь в виде соедине ний с аминокислотами (глицином или таурином). В кишечнике под влияни ем ферментов микрофлоры они трансформируются во вторичные желчные кислоты — дезоксихолевую и литохолевую. Всасываясь в дистальном от деле подвздошной кишки, эти кислоты поступают в печень и вновь секре тируются в составе желчи. Литохолевая кислота всасывается плохо и большей частью выделяется с экскрементами. Дезоксихолевая кислота частично изомеризуется в печени, превращаясь в третичную кислоту — урсодезоксихолевую. Энтерогепатическая циркуляция желчных кислот обеспечивает повторное многократное их использование для образования желчи. Поэтому ежедневное количество заново синтезируемых желчных кислот не превышает 1/6 – 1/5 их пула.

К канальцевому секрету примешиваются вода и электролиты из про странств Диссе, проникающие между мембранами контактирующих гепато цитов (так называемый парацеллюлярный ток) в силу осмотического гради ента, в результате осмотическое давление желчи и плазмы уравнивается.

Клетками желчных протоков секретируется слизистый компонент желчи — муцин. В протоках происходит также обратное всасывание в кровь некоторых веществ первичной желчи. Наиболее выраженные про цессы резорбции протекают в желчном пузыре. Сгущение желчи здесь происходит за счет всасывания слизистой оболочкой главным образом во ды и неорганических веществ. Интенсивность этого процесса составляет 5–10 мл в час, но может превышать 500 мл в сутки. Эффективной конден

64

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 65

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

сации желчи способствует ее перемешивание ритмическими сокращения ми желчного пузыря с частотой 3–6 в 1 минуту и более редкими пери стальтическими волнами, возникающими в голодном состоянии человека. Помимо воды и солей в желчном пузыре всасываются аминокислоты, аль буминовая фракция белка и некоторые другие вещества, так что степень сгущения многих ингредиентов оказывается различной, но в среднем кон центрация их в пузырной желчи возрастает в 5–10 раз.

Механизмы желчевыделения

Выделение желчи регулируется рефлекторным и гуморальным путями. Желчевыделительная реакция вызывается как условными рефлексами, так и безусловными с интерорецепторов верхнего отдела пищеварительного тракта. Наиболее сильное гуморальное воздействие на желчевыделение оказывает холецистокинин — пищеварительный гормон, вырабатываемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной и тощей кишок. Поступление желчи в кишку является дискретным процессом и связано с деятельностью сфинктерного аппарата большого дуоденального сосочка, моторной актив ностью желчного пузыря и протоков.

Высокое секреторное давление желчи, составляющее в среднем 300 мм вод. ст., обеспечивает отток ее в магистральные протоки, где ко леблющееся давление обычно ниже 200 мм вод. ст. и не превышает 230 мм вод. ст. Этот уровень поддерживается деятельностью желчного пу зыря и сфинктера Одди. При расслаблении желчного пузыря и его шееч ного жома протоковая желчь устремляется в пузырь, где давление соста вляет 20–100 мм вод. ст. По мере заполнения пузыря учащаются маятни кообразные движения желчи по пузырному протоку. Наличие гейстеровой заслонки затрудняет отток из пузыря, но не препятствует движению в про тивоположном направлении — в пузырь желчь поступает в 2–4 раза бы стрее, чем выделяется оттуда. Одновременно небольшие порции желчи время от времени сбрасываются в кишку. Дозированная эвакуация желчи обеспечивается содружественной работой сфинктеров дуоденального со сочка: после дилятации и заполнения ампулы смыкается сфинктер основа ния сосочка и раскрывается устье; опорожнившаяся ампула замыкается орифициальным жомом, и лишь тогда раскрывается базальный сфинктер. Через какое то время перистальтическая волна повторяется.

С приемом пищи ритмические и перистальтические движения желч ного пузыря сменяются длительным тоническим сокращением. Давление в пузыре возрастает до 300 мм вод. ст. и более, что повышает протоковое да вление. На этом фоне уменьшается сопротивление и активизируется рабо та сфинктера Одди, мускулатура которого сокращается и расслабляется до

65

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 66

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

10 раз в 1 минуту. Первой в кишку попадает желчь, находившаяся в холе дохе, затем выделяется концентрированная пузырная желчь, после чего оттекает содержимое внутрипеченочных протоков, и наконец, светлая желчь, образующаяся в печени в это время. Такая последовательность от тока позволяет путем дуоденального зондирования собирать и исследовать различные фракции желчи. Продолжительность периода опорожнения желчного пузыря зависит от вида пищи и составляет 1–2,5 часа. По завер шении его в пузыре всегда остается некоторое количество желчи.

Слабая выраженность мышечного компонента в стенке гепатикохо ледоха, исключая терминальный отдел его, породила укоренившееся пред ставление о том, что физиологическая функция протока состоит лишь в пассивном пропускании желчи из печени и желчного пузыря и активного влияния на этот процесс сам проток не оказывает. Введение контрасти рующих веществ в желчные протоки под контролем рентгенотелевизион ного аппарата и непрерывное наблюдение за динамикой опорожнения ге патикохоледоха опровергло это представление. Нам многократно удава лось наблюдать отчетливые перистальтические сокращения общего печеночного и желчного протоков при интраоперационной рентгенохолан гиоскопии, предшествовавшей лапароскопической холецистэктомии. Функциональные нарушения вследствие всевозможной патологии, меха нические воздействия во время операции, органические изменения в стен ке протоков резко снижают или подавляют их перистальтическую актив ность. Тому же, вероятно, способствуют и многие медикаменты, применяе мые для наркоза и лечения заболеваний гепато панкреато билиарной зоны. Этим можно объяснить то, что протоковая перистальтика продолжа ет оставаться редким, необычным для хирурга зрелищем.

Для заполнения желчного пузыря необходим определенный уровень давления во внепеченочных протоках, который поддерживается мышеч ным аппаратом дистального отдела холедоха. При давлении ниже 120 мм этот процесс резко ослабляется или вовсе прекращается. Поэтому выклю чение функции холедохеального жома и сфинктера Одди неизбежно ведет к нарушению работы желчного пузыря.

Несмотря на анатомическую взаимосвязь сфинктерного механизма большого сосочка двенадцатиперстной кишки с мышцами кишечной стен ки, зависимости желчевыделения от дуоденальной перистальтики как та ковой не выявлено.

Механическое препятствие оттоку желчи в кишку вызывает повы шение давления в протоковой системе, которое, в свою очередь, не толь ко угнетает желчеобразование, но и создает патологический путь выхода желчи из капилляров в пространство Диссе, а далее — в лимфатические сосуды печени. При этом ухудшаются условия синусоидального кровото

66

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 67

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

ка и снижается функциональная активность печени. По данным А.И. Краковского и соавт. (1982) за 1–2 недели желчестаза печеночный кро воток из расчета на 1 кг массы снижается более чем на 40%, а через 1 месяц — почти на 60%.

В некоторых обстоятельствах, например при закупорке устья дуоденаль ного сосочка, может происходить заброс панкреатического секрета в желчевы водящие пути. Рефлюкс возникает из за более высокого секреторного давле ния в поджелудочной железе, чем в печени (разница в 50–100 мм вод. ст.), и влечет за собой внутрипротоковую активацию панкреатических ферментов, оказывающих затем местное повреждающее действие.

Обмен белков

Помимо возобновления собственных белков печень синтезирует большую часть белков плазмы крови — практически все альбумины (при мерно 15 г в сутки), до 90% α глобулинов и около половины β глобули нов, а также некоторое количество γ глобулинов. Образование последних связывают с деятельностью купферовских клеток. Строительным матери алом для этих целей служат аминокислоты, поступающие извне, а также появляющиеся в процессе катаболизма тканевых белков, обмена жирных кислот и углеводов. Формируя белковый состав плазмы, печень поддержи вает определенное онкотическое давление в кровеносном русле.

Протеинообразовательная функция печени играет важную роль в обеспечении гемостаза. Только печеночными клетками синтезируются такие факторы свертывающей системы крови как фибриноген (I), про тромбин (II), проакцелерин (V), проконвертин (VII), факторы Кристма са (IX), Стюарта Пауэра (X), РТА фактор (XI), плазменная трансглута миназа (XIII).

Наряду с этим печенью вырабатываются естественные антикоагулян ты — антитромбин III (основной плазменный кофактор гепарина), протеин С, протеин S. Многие компоненты свертывающей и противосвертываю щей систем К витаминозависимы, и синтез их нарушается не только при поражениях паренхимы печени, но и при отсутствии желчи в кишке (на пример, при механической желтухе). Поэтому нарушения свертываемости крови наряду с тромботическими осложнениями нередко сопутствуют за болеваниям печени и желчевыводящих путей.

Печень регулирует содержание аминокислот не только самим процес сом синтеза белка, но и иными механизмами. Путем отщепления аммиака (дезаминирование) освобождается углеродный скелет аминокислоты, ко торый включается в другие метаболические процессы, а NH3 утилизирует ся в синтезе мочевины или глютамина. В соответствии с потребностями

67

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 68

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

организма аминокислоты с помощью ферментов (аминотрансфераз) могут превращаться из одной в другую переносом NH2 группы (переаминирова ние) на участвующие в этой трансформации кетокислоты. Однако не все аминокислоты могут быть синтезированы в организме. Такими незамени мыми для человека аминокислотами являются метионин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, триптофан, лизин, треонин, валин. Они обязательно должны поступать в достаточном количестве с пищей.

Помимо самих белков в печени образуются белоксодержащие ком плексы липопротеидов и гликопротеидов.

Обмен углеводов

Углеводы, содержащиеся в пищевых продуктах, в основном предста влены поли и дисахаридами. Они расщепляются гидролазами пищевари тельных соков до моносахаридов и в таком виде доставляются в печень портальной кровью. Здесь они превращаются в глюкозо 6 фосфат (Г 6 Ф), из которого синтезируется гомополисахарид гликоген. Он откладывается в печеночных клетках, выступающих при этом в роли хранилища биологиче ского топлива. Запасы гликогена в печени составляют около 10% ее мас сы. Процесс гликогенеза легко обратим. При снижении уровня глюкозы в крови гликоген расщепляется, и из Г 6 Ф путем гидролиза освобождается глюкоза, поступающая в кровоток. Гликоген содержится в большинстве органов и тканей. К примеру, суммарные запасы гликогена в мышечной ткани почти втрое больше, чем в печени. Однако там отсутствует фермент глюкозо 6 фосфатаза, высвобождающий глюкозу. Поэтому печень явля ется единственным источником, поддерживающим постоянство уровня са хара в крови.

Глюкоза и гликоген могут синтезироваться из неуглеводных соедине ний. Субстратом для глюконеогенеза служат лактат, цитрат, сукцинат, α кетоглютарат, глицерин, многие аминокислоты, например, аланин, ар гинин, валин, гистидин, глицин, глютаминовая и аспарагиновая кислоты и другие. Глюконеогенез обеспечивает жизненно важные потребности орга низма при голодании или недостатке углеводной пищи.

Расщепление глюкозы дает организму большое количество энергии. Так, окисление ее до конечных продуктов — воды и углекислого газа — сопровождается выделением 686 ккал/моль, при этом половина энергии аккумулируется АТФ и другими макроэргическими соединениями. Распад глюкозы, происходит и в анаэробных условиях (гликолиз), что очень важ но для жизнедеятельности многих тканей. Энергии при этом высвобожда ется значительно меньше, и образуется молочная кислота. Это дополни тельный путь обмена веществ.

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 69

II. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЯХ

Из промежуточных продуктов превращения глюкозы в печени синтези руется глюкуроновая кислота, необходимая для образования смешанных по лисахаридов (гепарин, хондроитинсульфат, гиалуроновые кислоты и проч.), а также для пигментного обмена (конъюгация билирубина).

Обмен углеводов регулируется нейрогуморальным путем. На эти про цессы влияют инсулин, адреналин, глюкагон, половые и другие гормоны.

Обмен липидов

Жиры, поступающие с пищей, эмульгируются желчью, что значи тельно облегчает последующий их гидролиз под действием липаз. Обра зующиеся в результате расщепления триглицеридов жирные кислоты вса сываются в кишке и транспортируются в печень. В портальную кровь и лимфатические сосуды кишки липиды попадают в виде хиломикронов — липопротеидных комплексов, содержащих очень малое количество белка (около 1%). Они образуются в кишечном эпителии. Высокое содержание их проявляется белесоватым помутнением плазмы крови и лимфы. Хи ломикроны, попадающие в печень, захватываются путем пиноцитоза гепатоцитами и купферовскими клетками. Хиломикроны лимфы посту пают в общий кровоток и утилизируются другими органами, прежде всего легкими.

Печень играет главную роль в метаболизме липидов. Здесь перераба тываются не только жировые вещества, поступающие из кишечника, но и продукты их обмена, отовсюду приносимые кровью.

Окисление продуктов распада триглицеридов — жирных кислот и глицерина — приводит к высвобождению большого количества энергии и образованию макроэргического соединения ацетил коэнзима А (ацетил КОА). Он утилизируется в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Для пол ноценного окисления жирных кислот необходимо определенное количе ство щавелевоуксусной кислоты (промежуточный продукт обмена углево дов). При ее недостатке ацетил КОА не вовлекается в цикл Кребса, и про цесс окисления отклоняется в сторону образования кетоновых тел (ацетоуксусная и β оксимасляная кислоты, ацетон). У здорового человека катаболизм жирных кислот по такому пути может происходить при голода нии или дефиците углеводов. В клинической практике это наблюдается при нарушениях углеводного обмена (сахарный диабет).

Ацетил КОА участвует в различных метаболических процессах, в частности используются для синтеза вновь образуемых жирных кислот. Жирные кислоты образуются, все же, преимущественно вне печени. Пе чени отведена основная роль в синтезе триглицеридов, фосфолипидов, ли попротеидов, холестерина, желчных кислот.

69

Hepato_2003_Last_With_Index.qxd 10.02.2003 18:39 Page 70

РУКОВОДСТВО ПО ХИРУРГИИ ПЕЧЕНИ И ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Строительным материалом, общим для синтеза триглицеридов и фосфолипидов, является β глицерофосфат — продукт метаболизма глюкозы или глицерина. При участии ацетил КОА из него образуется фосфатидная кислота. Если к ней присоединяется третья молекула жирной кислоты, то образуется нейтральный жир, а если холин или другое азотсодержащее соединение, то возникает фосфолипидный комплекс. Триглицериды депонируются в жировой ткани и служат ре зервным энергетическим материалом. Фосфолипиды наряду с липопро теидами, к образованию которых они имеют самое непосредственное отношение, обеспечивают разнообразные функции клеток, являясь со ставными частями плазматической мембраны и клеточных органелл. Липопротеиды осуществляют также транспорт плохо растворимых в воде триглицеридов, холестерина и ряда других веществ. Недостаток в организме липопротеидов высокой плотности способствует развитию атеросклероза.

Важное место в метаболизме липидов занимает холестерин. Некото рое количество его поступает с пищей, но большая часть образуется эндо генным путем из ацетил КОА. Ежедневно в организме взрослого человека синтезируется около 1000 мг холестерина. Вклад печени в этот процесс составляет приблизительно 80%. Холестерин содержится во всех органах и тканях, составляя 0,2% от массы тела. Он входит в состав цитоплазма тических мембран и влияет на изменения их вязкости. Холестерин служит исходным материалом для синтеза стероидных гормонов, витамина D3,

Рис. 2.15 Схема связей метаболических процессов в организме

70