Глава 1

Структура ДНК

ДНК является одной их наиболее интересных и таинственных био­ логических молекул. Она принадлежит к классу биополимеров и обла­ дает важной биологической функцией, заключающейся в способности сохранять и передавать генетическую информацию. В настоящей кни­ ге мы попытаемся взглянуть на ДНК не как биологи, а как физики, то есть мы будем рассматривать ее как сложную динамическую систе­ му, состоящую из большого количества атомов и обладающую квазиодномернои\ структурой с необычной симметрией, множеством степеней свободы, многими видами движений и особым распределением внутрен­ них взаимодействий.

В этой главе дается краткое описание основных элементов структу­ ры ДНК.

1.1. Химический состав и первичная структура

Дезоксирибонуклеиновая кислота, или сокращенно ДНК, состоит из двух полимерных цепочек. Химическая формула каждой из цепочек сейчас надежно установлена. Она состоит из мономеров, называемых нуклеотидами (рис. 1.1). Каждый нуклеотид состоит их трех компо­ нент: сахара в виде фуранозного кольца, гетероциклического основания и фосфата (РО4 ). Основания, входящие в состав нуклеотидов, могут быть четырех типов. Два из них — аденин (А) и гуанин (G) — пурины, а остальные — тимин (Т) и цитозин (С) — пиримидины (рис. 1.2). Сахар связан с одним из четырех оснований посредством /?-гликозидной свя­ зи и образует одну из четырех форм природных нуклеозидов: аденозин, гуанозин, тимидин и цитидин. Нуклеотид образуется посредством фосфорелирования 3'- и Б'-гидроксильной группы сахара, входящей в состав нуклеозида.

Каждая из описанных выше полимерных цепочек (их часто называ­ ют «нитями») характеризуется полярностью (существует 3'- и Б'-концы)

Рис. 1.4. Пары оснований: (а) А-Т и (b) G-С. Водородные атомы, которые заме­ няются в ДНК углеродными атомами Кольцов сахара, маркированы звездочками

1.2• Пространственная геометрия и вторичная структура

Способ, при помощи которого полинуклеотидные цепочки удержи­ ваются вместе, то есть принципы формирования вторичной структуры ДНК, были разработаны Уотсоном и Криком [68,69], Франклин и Гослингом [70], а также Уилкинсом и соавторами [71] в 1953. Основные черты этой структуры могут быть сформулированы следующим образом.

(1) Две полинуклеотидные цепочки закручены вокруг общей оси таким образом, чтобы образовалась двойная спираль (рис. 1.5).

(2) Диаметр этой спирали равен 20 А. Соседние основания находятся на расстоянии 3.4 А вдоль оси и повернуты на угол 36° друг отно­ сительно друга. Таким образом, в одном витке спирали содержится 10 нуклеотидов, что соответствует длине 34 А.3

(3)Основания расположены внутри спирали, а фосфаты и сахара — снаружи.