49. Тонкая кишка. Отделы. Строение.
Рис. 25. Петли тощей и подвздошной кишок в брюшной полости, вид спереди: 1 - тощая кишка; 2 - сигмовидная кишка; 3 - подвздошная кишка; 4 - слепая кишка; 5 - восходящая ободочная кишка; 6 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 7 - поперечная ободочная кишка
Рис. 26. Рельеф слизистой оболочки тонкой кишки: А - участок кишки, вскрытой продольно; Б - поверхность слизистой оболочки и слои стенки кишки; 1 - стенка кишки; 2 - круговые складки; 3 - кишечные ворсинки; 4 - слизистая оболочка; 5 - подслизистая основа; 6 - круговой слой мышечной обо- лочки; 7 - продольный слой слизистой оболочки; 8 - серозная оболочка
Тощую и подвздошную кишки называют брыжеечной частью тонкой кишки, поскольку они располагаются ниже поперечной ободочной кишки в толще их брыжейки и образуют 14-16 петель, прикрытых спереди большим сальником. Петли тощей кишки (jejunum) лежат в левой верхней части брюшной полости и без резкой границы переходят в петли подвздошной кишки (ileum), которая занимает преимущественно правую нижнюю часть брюшной полости. Подвздошная кишка впадает в слепую кишку в области правой подвздошной ямки. Тощая кишка имеет несколько больший диаметр, чем подвздошная, более крупные циркулярно расположенные складки слизистой оболочки, которые лежат теснее.
Складки брыжеечной части тонкой кишки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, их число у взрослого человека достигает 600-700. Длина каждой составляет до двух третей окружности кишки и даже больше (циркулярные складки), а высота складок около 8 мм. Высота складок уменьшается по направлению от тощей кишки к подвздошной. Ворсинки тощей кишки длиннее и многочисленнее (22-40 на 1 мм2), чем подвздошной (18-31 на 1 мм2), крипт также больше. Стенка тонкой кишки имеет типичное для желудочно-кишечного тракта строение. Примерно в 2% случаев встречается диверти- кул подвздошной кишки (Меккеля) - остаток желточно-кишечного протока. В отдельных случаях его длина достигает 6 см, а толщина - 2 см. Он находится ближе к концу подвздошной кишки.
Тощая и подвздошная кишки со всех сторон покрыты брюшиной, которая лежит на тонкой субсерозной основе. Листки брюшины подходят к кишке с одной стороны, поэтому у кишки выделяют гладкий сво- бодный край, покрытый брюшиной, и противоположный ему брыжееч- ный, где брюшина, покрывающая кишку, переходит в ее брыжейку. Между двумя листками брыжейки в слое клетчатки залегают сосуды и нервы. Здесь на кишке имеется узкая полоска, свободная от брюшины. В этом месте артерии и нервы входят в стенку кишки.
Ворсинки (4-5 млн), длиной 0,5-1,5 мм, осуществляют пристеноч- ное пищеварение и всасывание, их строение соответствует функции. Ворсинки, являющиеся выростами слизистой оболочки, образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой гладкими миоцитами, ретикулярными волокнами, лимфоцитами, плазматическими клетками и эозинофильными гранулоцитами, и покрыты эпителием. В центре ворсинки проходит широкий лимфатический капилляр, слепо начинающийся у ее вершины (рис. 28). В этот капилляр из просвета кишки поступают продукты переработки жиров.
Поверхность слизистой оболочки, в том числе и ворсинок, покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеются клетки трех видов: столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, клетки, выделяющие слизь, - бокаловидные экзокриноциты и небольшое количество желудочно-кишечных эндокриноцитов. Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой прочно соединяются между собой многочисленными межклеточными контактами, состоящими из запирающих зон, поясков сцепления, десмосом. От поясков сцепления отходят тонофиламенты, которые направляются в микроворсинки и достигают их вершин. В базальной части межклеточные щели расширены. Ядра
клеток имеют эллипсоидную форму. Клетки содержат развитую зернистую эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, свободные рибосомы, множество митохондрий и везикул. Наиболее богаты органеллами клетки, лежащие в основании ворсинок. Эти клетки наиболее интен- сивно синтезируют компоненты гликокаликса. По мере продвижения к вершине ворсинки число цистерн зернистой эндоплазматической сети и мешочков комплекса Гольджи уменьшается.
Рис. 28. Строение ворсинок тонкой кишки: 1 - ворсинки; 2 - сеть лимфатических и кровеносных сосудов слизистой оболочки; 3 - одиночный лимфоидный узелок; 4 - центральный лимфатический (млечный) капилляр; 5 - эпителий
обычные клетки с расширенными апикальными отделами, заполненными глобулами слизи. Кроме того, гландулоциты имеют в глобулах слизи плотные осмиофильные округлые гранулы. Эпителий расположен на базальной мембране.
В эпителиальном покрове тонкой кишки расположено больше всего столбчатых эпителиоцитов (90%). На их апикальной поверхности имеется щеточная каемка, образованная огромным количеством покрытых гликокаликсом микроворсинок (1500-3000 на поверхности каждой клетки) длиной до 2 мкм, шириной около 100 нм, которые увеличивают внутреннюю поверхность тонкой кишки до 200 м2. Однако роль микроворсинок не ограничивается всасыванием. В них обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении пищевых веществ (пристеночное пищеварение). Это пептидазы, расщепляющие белки, поли-, олиго-, три- и дипептиды (трипептидаза, аминопептидаза, аминополипептидаза); ферменты, расщепляющие углеводы (амилаза, глюкозидаза, дисахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза). Гликокаликс состоит из сети мукополисахаридов, в ячейках которой располагаются адсорбированные ферменты поджелудочной железы, а у основания гликокаликса - ферменты, связанные с мембраной клетки. Первые расщепляют пищевые вещества до олигомеров, вторые - до мономеров. В клеточную мембрану встроены интегральные белки-переносчики, осуществляющие перенос веществ через клетки. Транспорт переваренных веществ осуществляется в направлении от поверхности, обращенной в просвет кишки, к капиллярам.
Форма ворсинок постоянно меняется. Ритмично сокращаясь с частотой 6-8 раз в минуту, ворсинки как бы всасывают продукты переваривания из просвета кишки в сторону кровеносных капилляров, имеющихся внутри ворсинок. Вещества проходят через гликокаликс, цитолемму, цитозоль и выделяются из клетки через клеточную мембрану, покрывающую базальную и боковые части клетки (ниже клеточных контактов). Мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными гликокаликсом и погруженными в него, а также ферментами, связанными с мембраной эпителиоцитов. Ферменты, адсорбированные гликокаликсом, расщепляют макромолекулы до олигомеров, а мембраносвязанные - до мономеров. Встроенные в мембрану интегральные белки-переносчики осуществляют транспорт мономеров (Уголев А., 1972, 1985; Крамер K., 1972).
Переваривание и всасывание белков. Эндопептидазы расщепляют белки до полипептидов. Под влиянием эндо- и экзопептидаз панкреатического сока и ферментов щеточной каемки энтероцитов полипептиды
и олигопептиды расщепляются до аминокислот, которые транспортируются через мембрану внутрь клеток. Часть олигопептидов подвергается внутримембранному перевариванию, расщепляясь до аминокислот, часть поступает в клетку и расщепляется пептидазами цитозоля.
Переваривание и всасывание жиров. Под влиянием панкреатических липаз эмульгированные жиры расщепляются до желчных кислот, холестерина, лизолецитина, глицерола и жирных кислот с длинными, средними и короткими цепями. Глицерол и жирные кислоты всасываются клетками в неизмененном виде. Остальные образуют с желчными кислотами смешанные мицеллы, которые переносятся через мембрану. В незернистой эндоплазматической сети энтероцитов происходит ресинтез жиров, которые в комплексе Гольджи, соединяясь с липопротеинами, образуют липопротеины очень низкой плотности и хиломикроны. Эти вещества выделяются из клетки в межклеточные пространства, откуда проникают в лимфатические капилляры ворсинок.
Переваривание и всасывание углеводов. Под влиянием α-амилазы слюнных желез, панкреатической амилазы, ферментов щеточной каемки, связанных с мембраной (амилаза, глюкозидаза, дисахаридазы, сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза), углеводы расщепляются в конечном итоге на глюкозу, галактозу и фруктозу. Всасываются лишь моносахариды.
Различные участки тонкой кишки по-разному участвуют во всасывании: жиры всасываются преимущественно в верхней половине тонкой кишки, белки - в средней трети, вода - в подвздошной кишке.
Кишечные крипты. В просвет между ворсинками открываются устья кишечных крипт (крипты Либеркюна) - трубчатых углублений в собственной пластинке слизистой оболочки. Длина крипт равна 0,25-0,5 мм, диаметр достигает 0,07 мм. Число крипт составляет 80-100 на 1 мм2. Крипты часто расщеплены или разветвлены, они выполняют секреторную функцию и являются источником регенерации кишечного эпителия. Крипты выстланы клетками пяти видов, это короткие кишечные эпи- телиоциты с исчерченной каемкой и округлым ядром; бокаловидные гландулоциты; желудочно-кишечные эндокриноциты; мелкие цилиндрические бескаемчатые клетки, расположенные преимущественно на дне крипт; энтероциты с ацидофильными зернами (клетки Панета) (рис. 29).
Клетки первых трех типов не отличаются от описанных аналогичных клеток ворсинок. Эндокриноциты вырабатывают серотонин и ряд биологически активных веществ: секретин, холецистокинин, активные пептиды. На дне крипт располагаются высокодифференцированные
клетки Панета, богатые элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Их плотные зимогенные гранулы выделяются в просвет путем экзоцитоза. Считают, что клетки Панета вырабатывают фермент эрепсин, участвующий в расщеплении дипептидов, и лизоцим.
Между клетками Панета располагаются мелкие цилиндрические недифференцированные, бедные органеллами бескаемчатые энтероциты, содержащие множество свободных рибосом. Они митотически делятся и являются стволовыми клетками всех типов кишечного эпителия (Cheng A., Leblond C., 1974). Новообразованные клетки, накапливаясь, амебоидно передвигаются вверх по
Рис. 29. Схема строения кишечной железы (крипты)
(по Ф. Штеру): 1 - кишечный эпителиоцит с исчерченной каемкой (столбчатая клетка); 2 - бокаловидная клетка; 3 - клетка с ацидофильными гранулами (клетка Панета)
стенке крипты и далее по стенке ворсинки. Клетки кишечного эпителия человека обновляются каждые 120-144 ч. В слизистой оболочке тонкой кишки локализуются многочисленные лимфоидные узелки (noduli lymphoidei), общее количество которых у тонкой кишки у молодых людей достигает 15 000. В слизистой оболочке подвздошной кишки имеются также крупные скопления лимфоидной ткани- групповые лимфоидные узелки (пейеровы бляшки) (noduli [folliculi] lymphoidei aggregati), количество которых колеблется от 20 до 30.
Кровоснабжение тонкой кишки. К двенадцатиперстной кишке подходят верхние передние и задние поджелудочно-двенадцатиперстные артерии (из желудочно-двенадцатиперстной артерии) и нижняя поджелу- дочно-двенадцатиперстная артерия (из верхней брыжеечной артерии), которые анастомозируют друг с другом и отдают к стенкам кишки свои ветви. Одноименные вены впадают в протоки воротной вены. Лимфатические сосуды кишки направляются к поджелудочно-двенадцатиперстным, брыжеечным (верхним), чревным и поясничным лимфатическим узлам. Иннервация двенадцатиперстной кишки осуществляется ветвями блуждающих нервов, а также ветвями от желудочного, почечного и верхнего брыжеечного сплетений. К тощей и подвздошной кишкам подходят 15-20 тонкокишечных артерий (ветви верхней брыжеечной артерии). Венозная кровь оттекает по одноименным венам в притоки воротной вены. Лимфатические сосуды впадают в брыжеечные лимфатические узлы, от конечного отдела подвздошной кишки - в подвздошно-ободочные узлы. Иннервация стенки тонкой кишки осуществляется ветвями блуждающих нервов и из верхнего брыжеечного сплетения (симпатические нервы).
У новорожденного расположение петель тощей и подвздошной кишок различное: горизонтальное и вертикальное, что связано с положением корня брыжейки и функциональным состоянием кишки. Складки и ворсинки слизистой оболочки кишки выражены слабо. Количество кишечных желез увеличивается на первом году жизни. Мышечная оболочка, особенно ее продольный слой, развита слабо.
Рентгеноанатомия двенадцатиперстной кишки. Выделяют начальный отдел двенадцатиперстной кишки под названием «луковица» (bulbus duodeni), которая видна в виде треугольной тени, обращенной своим основанием к привратнику желудка и отделяющейся от него узкой перетяжкой (сокращение сфинктера привратника). Вершина треугольной тени «луковицы» соответствует уровню первой круговой складки слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Форма двенадцатиперстной кишки индивидуально варьирует. Так, подковообразная форма, когда хорошо выражены все ее части, встречается в 60% случаев. В 25% случаев двенадцатиперстная кишка имеет форму кольца и в 15% случаев - форму петли, расположенной вертикально, напоминая букву «U». Возможны также переходные формы двенадцатиперстной кишки.
Рентгеноанатомия тощей и подвздошной кишок. Рентгенологическое исследование позволяет видеть положение и рельеф слизистой оболочки. Петли тощей кишки расположены слева и посередине брюшной
полости, вертикально и горизонтально, петли подвздошной кишки - в правой нижней части живота (некоторые петли ее опускаются в малый таз), вертикально и в косом направлении. Тонкая кишка на рентгено- граммах видна в виде узкой ленты шириной 1-2 см, а при слабом тонусе стенки - 2,5-4 см. Контуры кишки неровные вследствие выступающих в просвет кишки круговых складок, высота которых на рентгенограммах равна 2-3 мм в тощей кишке и 1-2 мм в подвздошной. При небольшом количестве рентгеноконтрастной массы в просвете кишки («слабое» заполнение) хорошо видны складки, а при «тугом» заполнении (в просвет кишки введено много массы) определяются величина, положение, форма, контуры кишки.