61. Трахея и бронхи. Скелетотопия. Строение. Бронхиальное и альвеолярное дерево.
ТРАХЕЯ
Трахея (trachea), связанная с гортанью перстне-трахеальной связкой, начинается на уровне VI, верхнего края VII шейного позвонка и заканчивается на уровне верхнего края V грудного позвонка, где разделяется на два главных бронха (рис. 54). Длина трахеи варьирует от 8,5 до 15 см, чаще она равна 10-11 см.
Трахея представляет собой трубку, несколько сдавленную в переднезаднем направлении, поэтому ее поперечный размер (15-18 мм) несколько больше сагиттального размера (14-16 мм). К шейной части трахеи прилежит щитовидная железа, перешеек которой охватывает трахею спереди на уровне от второго до четвертого хрящей трахеи. Правая и левая доли щитовидной железы опускаются до пятого или шестого хряща трахеи. Спереди трахея покрыта предтрахеальной пластинкой шейной фасции и лежащими в ней парными грудино-подъязычной и грудино-щитовидной мышцами. Позади трахеи находится пищевод, а по бокам от нее - сосудисто-нервные пучки шеи (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена и блуждающий нерв). К грудной части трахеи спереди прилежат дуга аорты, плечеголовной ствол, левая плечеголовная вена, начало левой общей сонной артерии и тимус. По бокам расположены правая и левая медиастинальная плевра.
Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек (рис. 55). В просвете трахеи на месте ее разделения на правый и левый главные бронхи (бифуркации) имеется полулунный выступ - киль трахеи (carina tracheae). Слизистая оболочка трахеи выстлана псевдомногослойным многорядным столбчатым (цилиндрическим) реснитчатым эпителием, лежащим на базальной мембране. Различают шесть разновидностей эпителиальных клеток:
1. Мелкие базальные эпителиоциты, бедные органеллами, не достигающие просвета трахеи; их считают стволовыми клетками, благодаря их пролиферации ежедневно обновляется около 2% эпителиальных клеток трахеи.
Рис. 54. Трахея и бронхи: 1 - пищевод; 2 - трахея; 3 - аорта; 4 - левый главный бронх; 5 - левая легочная артерия; 6 - левый верхний долевой бронх; 7 - сегментарные бронхи верхней доли левого легкого; 8 - левый нижний долевой бронх; 9 - непарная вена; 10 - сегментарные бронхи нижней и средней долей правого легкого; 11 - правый нижний долевой бронх; 12 - правый средний долевой бронх; 13 - правый верхний долевой бронх; 14 - правый главный бронх; 15 - бифуркация трахеи
Рис. 55. Фрагмент (участок) трахеи, вид сбоку и сверху: 1 - фиброзно-хрящевая оболочка; 2 - перепончатая стенка; 3 - продольные складки; 4 - хрящи трахеи; 5 - кольцевые связки
2. Узкие удлиненные вставочные эпителиоциты, богатые органеллами, эти клетки не достигают просвета трахеи.
3. Богатые органеллами реснитчатые эпителиоциты, которые несут на поверхности до 250 ресничек; их кинетосомы погружены в цитоплазму. Эти клетки преобладают, они высокодиффе- ренцированные и не делятся. Движение их ресничек направлено вверх, в сторону гортани.
4. Бокаловидные гландулоциты, вырабатывающие слизь, которая вместе со слизью, продуцируемой смешанными железами, образует тонкую пленку, покрывающую поверхность эпителия. Эта пленка слизи задерживает посторонние частицы. Благодаря движению ресничек частички эвакуи- руются в направлении гортани. Бокаловидные грандулоциты лежат между реснитчатыми эпителиоцитами.
5. Микроворсинчатые эпителиоциты (щеточные), которые образуются после выделения слизи на апикальной поверхности бокаловид- ных гландулоцитов. Предполагается, что эти клетки осуществляют хеморецепцию.
6. Эндокриноциты пирамидальной формы, богатые секреторными гранулами, содержащими пептидные гормоны, норадреналин, дофамин, серотонин.
Собственная пластинка слизистой оболочки содержит продольно ориентированные эластические волокна, лимфоциты, лимфоидные узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких миоцитов.
Подслизистая основа постепенно переходит в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы хрящей трахеи. В подслизистой основе располагаются смешанные серозно-слизистые железы, преобладающие в задней и боковой стенках трахеи. Выводные протоки желез колбообразно расширяются и открываются на поверхности слизистой оболочки.
Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка трахеи образована 16-20 гиалиновыми хрящами (cartilagines tracheales), каждый из которых представляет собой дугу, открытую кзади, занимающую приблизительно две трети окружности трахеи. Хрящи покрыты надхрящницей, соединены между собой кольцевыми связками (ligg. anularia), которые образованы соединительнотканными пучками, переходящими непосредственно в надхрящницу. Перепончатая (задняя) стенка трахеи (paries membranaceus) образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки миоцитов. Отсутствие хрящей на задней стенке весьма важно. Благодаря этому пищевой комок, проходящий по пищеводу, лежащему непосредственно позади трахеи, не испытывает сопротивления с ее стороны. Вместе с тем, трахея благодаря наличию в ее стенке хрящей, связанных плотной фиброзной тканью, и перепончатой части очень упруга и эластична. Трахея противостоит значительному давлению извне, ее просвет сохраняется постоянно открытым.
Трахея покрыта адвентициальной оболочкой, состоящей из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Кровоснабжение трахеи. Трахея кровоснабжается трахеальными ветвями (от нижней щитовидной, внутренней грудной артерий и от аорты). Артерии, разветвляясь, образуют под эпителием капиллярную сеть. Венозная кровь оттекает по одноименным венам в правую и левую плечеголовные вены.
Лимфатические сосуды направляются к глубоким шейным латеральным (внутренним яремным), пред- и паратрахеальным, верхним и нижним трахеобронхиальным лимфатическим узлам.
Иннервация трахеи осуществляется трахеальными ветвями возврат- ного гортанного нерва (чувствительная иннервация) и из симпатического ствола (эфферентная иннервация).
Возрастные особенности трахеи. Начало трахеи у грудных детей лежит высоко, на уровне IV-V шейных позвонков, у взрослых - на уровне VI шейного позвонка, у стариков опускается до VII шейного позвонка. У женщин начало трахеи лежит несколько выше, чем у мужчин. При глотании или движениях головы положение верхнего конца трахеи изменяется. У детей в возрасте до 1 года бифуркация трахеи расположена на уровне III грудного позвонка, от 2 до 6 лет - на уровне IV-V, от 7 до 12 лет - на уровне V-VI грудных позвонков.
У новорожденного длина трахеи составляет 3,2-4,5 см. Ширина просвета в средней части не превышает 0,8 см. Перепончатая стенка трахеи относительно широкая, хрящи трахеи тонкие, мягкие. После рождения трахея быстро растет в течение первых 6 мес, затем ее рост замедляется и
вновь ускоряется в период полового созревания (12-25 лет). К 3-4 годам жизни ребенка ширина ее просвета увеличивается в 2 раза. Слизистая оболочка стенки трахеи у новорожденного тонкая, нежная; железы развиты слабо. К 6-7 годам ее стенка приобретает строение, характерное для взрослого. Трахея ребенка 10-12 лет вдвое длиннее, чем у новорожденного, а к 20-25 годам ее длина утраивается. В пожилом и старческом возрасте (после 60-70 лет) хрящи трахеи становятся плотными, хрупкими, при сдавлении легко ломаются.
БРОНХИ
Бронхи (bronchi), разветвляясь, образуют так называемое бронхиальное дерево. Бронхиальное дерево состоит из бронхов многих порядков ветвления, просвет которых постепенно уменьшается. Началом бронхиального дерева в каждом легком служат главные бронхи, образующиеся в результате бифуркации трахеи.
Правый главный бронх (bronchus principalis dexter) шире и короче левого, он является почти продолжением трахеи. От правого главного бронха отходит правый верхний долевой бронх (bronchus lobaris superior dexter), направляющийся в верхнюю долю правого легкого, под ним проходит правая легочная артерия. Среднедолевой и нижний долевой бронхи (bronchus lobaris medius dexter et bronchus lobaris inferior dexter) направляются в соответствующие доли правого легкого. Скелет правого главного бронха состоит из 6-8 хрящевых полуколец, левого главного бронха - из 9-12 полуколец.
Левый главный бронх (bronchus principalis sinister) сразу делится на верхний и нижний долевые (bronchus lobaris superior sinister et bronchus lobaris inferior sinister), входящие в одноименные доли левого легкого. Через левый глав- ный бронх перегибается дуга аорты, через правый - непарная вена.
От главных бронхов отходят вторичные, или долевые, бронхи, дающие начало более мелким третичным (сегментарным) бронхам, которые в дальнейшем ветвятся дихотомически. Площадь сечения ветвящегося бронха меньше, чем сумма площадей сечения его ветвей. Международная классификация предусматривает название и нумерацию каждого бронхолегочного сегмента. Деление бронхов, их название и нумерация представлены в табл. 9. Сегментарные бронхи делятся на субсегментарные (1, 2, 3 генерации, всего 9-10), дольковые, внутридольковые (рис. 56).
Бронхи выстланы псевдомногослойным (многорядным) столбчатым (цилиндрическим) реснитчатым эпителием, толщина которого уменьшается по мере уменьшения калибра бронха. У бронхов выделяют шесть
Рис. 56. Ветвление бронхов в правом и левом легких (схема): А: 1 - трахея; 2 - главные бронхи; 3 - долевые бронхи; 4 - сегментарные бронхи; 5 - долька; 6 - ацинус; 7 - нижняя доля правого легкого; 8 - сегмент; Б: 1, 2 - главные бронхи; 3, 4 - долевые и сегментарные бронхи; 5 - 15 - ветви сегментарных бронхов, дольковый бронх и его разветвления (не показаны); 16 - конечная бронхиола; 17 - 19 - дыхательные бронхиолы (три порядка ветвлений); 20 - 22 - альвеолярные ходы (три порядка ветвлений); 23 - альвеолярные
мешочки
разновидностей эпителиальных клеток (реснитчатые, бокаловидные экзокриноциты, базальные, вставочные, эндокриноциты, микроворсинчатые), лежащих на базальной мембране. Ядра располагаются на разных уровнях. Среди клеток преобладают реснитчатые столбчатые эпителиоциты с удлиненными ядрами и множеством митохондрий, располагающихся во всех частях клетки, включая апикальную, хорошо выражен- ным комплексом Гольджи, развитой зернистой эндоплазматической сетью, большим количеством рибосом, первичных и вторичных лизосом. В цитоплазме обнаруживаются пучки тонофиламентов. Эпителиоциты скреплены между собой большим количеством мелких десмосом, а вблизи люминальной поверхности - комплексами межклеточных контактов. На апикальной поверхности этих клеток имеются короткие узкие микроворсинки и длинные (около 5 мкм) реснички (около 250
Таблица 9. Схема деления долевых бронхов в легких человека
на каждую клетку), базальные тельца которых располагаются в цитоплазме вблизи клеточной поверхности. Реснички колеблются со скоростью 22 движения в секунду и передвигают слизь в направлении трахеи со скоростью 14 мм/мин.
Одноклеточные железы - бокаловидные экзокриноциты имеют типичное строение. Они выделяют слизь в ответ на различные внешние стимулы (изменение температуры, влажности, газового состава вдыхаемого воздуха).
Мелкие базальные клетки полиэдрической формы имеют крупное округлое ядро, занимающее большую часть клетки. Цитоплазма содержит небольшое количество митохондрий, множество свободных рибосом, пучки тонофиламентов. Комплекс Гольджи развит очень слабо. Клетки лежат на базальной мембране, но они не достигают поверхности эпителия. Эти клетки являются стволовыми. Восстановление эпителиальной выстилки происходит благодаря их пролиферации и дальнейшей дифференцировке в различные разновидности клеток. Количество базальных клеток уменьшается по направлению к респираторному отделу.
Пирамидальные вставочные клетки, расположенные на базальной мембране, между реснитчатыми и бокаловидными, не достигают повер- хности эпителия, ядра располагаются выше ядер базальных клеток. Цитоплазма содержит множество рибосом и тонофиламентов. Вставочные клетки представляют собой промежуточную стадию на пути дифференцировки базальных клеток в реснитчатые или бокаловидные.
Среди эпителиоцитов часто встречаются микроворсинчатые столбчатые клетки, апикальная поверхность которых покрыта множеством микроворсинок. В каждой из них проходят продольные филаменты, проникающие в апикальный отдел клетки. В их цитоплазме находятся митохондрии, рибосомы, лизосомы. Чувствительные нервные окончания локализуются вблизи базальной поверхности клетки. Функция микроворсинчатых эпителиоцитов окончательно не выяснена. Возможно, они осуществляют всасывание, рецепцию, являются предшественниками реснитчатых или бокаловидных клеток. Согласно другой точке зрения (Хэм А., Кормак Д., 1983), бокаловидные клетки, выделяя циклически секрет, меняют форму и превращаются в микроворсинчатые.
Среди эпителиоцитов встречаются отдельные аргентаффинные эндокриноциты (клетки Кульчицкого), сходные с ДI-эндокриноцитами GEP-системы желудочно-кишечного тракта. В их осмиофильной цитоплазме имеются электронноплотные гранулы, расположенные вокруг ядра и в базальной части клетки. Клетки синтезируют вазоактивные амины, которые выделяются в ответ на гипоксию.
Восстановление эпителия бронхов происходит за счет мелких базальных клеток, не достигающих просвета бронха. У бронхиол, кроме описанных выше клеток, имеются и отдельные бронхиолярные экзокриноциты - секреторные клетки (клетки Клара). Они более крупные, чем реснитчатые клетки, их закругленная апикальная поверхность лишена ресничек. Клетки имеют большое количество митохондрий, хорошо развитую незернистую эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Они участвуют в вы- работке сурфактанта и продуцируют ферменты, расщепляющие сурфактант. В эпителиальной выстилке бронхиол имеются безреснитчатые эпителиоциты призматической формы, содержащие в апикальной части митохондрии, зерна гликогена и гранулы, напоминающие гранулы секрета. У бронхиол многорядный столбчатый реснитчатый эпителий сменяется простым цилиндрическим реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных гландулоцитов. Из-за мелких базальных клеток эпителиальный покров бронхов выглядит многорядным. Количество базальных клеток уменьшается по мере уменьшения калибра бронхов.
Тонкая подэпителиальная базальная мембрана состоит из базальной пластинки, лежащей на тонком слое ретикулярных фибрилл. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев. Тонкий внутренний слой соединительной ткани богат коллагеновыми волокнами, лимфоцитами и другими мигрировавшими клетками крови, кровеносными
капиллярами. Наружный соединительнотканный слой собственной пластинки слизистой оболочки содержит большое количество продольно ориентированных эластических волокон. У крупных бронхов имеется сплошная эластическая мембрана. По мере уменьшения их калибра в соб- ственной пластинке слизистой оболочки увеличивается количество продольных эластических волокон. Тонкая мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из перекрещивающихся между собой циркулярных пучков гладких миоцитов. У мелких бронхов (диаметром до 1-2 мм) мышечная пластинка слизистой оболочки становится относительно более толстой.
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены многочисленные смешанные железы, изливающие свой секрет в просвет бронхов.
Гиалиновые хрящи главных бронхов представляют собой дуги, открытые кзади, где их концы соединяются перепончатой частью. Хрящи соединяются между собой кольцевыми связками, аналогичными трахеальным. По мере уменьшения калибра бронхов хрящи постепенно меняют форму, образуя хрящевые пластинки неодинаковой формы и величины, соединенные между собой плотной фиброзной мембраной. У мелких бронхов хрящевые пластинки лежат в наружной (адвен- тициальной) оболочке. Хрящи совершенно исчезают у бронхиол диаметром около 1 мм. В стенках главных бронхов мышечная ткань располагается так же, как и у трахеи. В стенках внутрилегочных бронхов имеется круговой слой гладких мышечных клеток, располагающихся между слизистой оболочкой и хрящами. Гладкие мышцы образуют два пучка, которые следуют «вниз» через все разветвления, плотно охватывая бронхи подобно двум спиралям, одна из которых следует по часовой стрелке, а другая против.
Диаметр самых мелких разветвлений воздухопроводящих путей - бронхиол от 0,5 до 1 мм. Имеется около 20 генераций бронхов, последняя - терминальные бронхиолы, которые делятся на 14-16 дыхательных (респираторных) бронхиол каждая. В отличие от бронхов, в стенках бронхиол отсутствуют хрящи.
Слизистая оболочка бронхиол выстлана однослойным однорядным реснитчатым эпителием, между клетками которого располагаются отдельные секреторные бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), которые, по современным данным, являются источником восстановления эпителия концевых бронхиол. Возможно, клетки Клара аналогичны большим гранулярным альвеолоцитам и также продуцируют сурфактант. Эпителий бронхиол лежит на тонкой базальной мембране. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединитель- ной тканью, содержащей эластические и коллагеновые волокна, фибробласты, лимфоидные клетки. Железы отсутствуют. Мышечная пластинка слизистой оболочкисформирована спиральными пучками гладких миоцитов, образующих сплошной слой у более крупных бронхиол и прерывистый - у концевых. Тонкая подслизистая основа, в которой залегает капиллярная сеть, переходит в очень тонкую наружную (адвентициальную) оболочку.