78.Надпочечники. Топография. Строение функции
НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечник (glandula suprarenalis) состоит из двух функционально различных частей (желез), представленных корковым и мозговым веществом. Корковое вещество, или кора (cortex) развивается из мезодермы, расположенной между двумя первичными почками, на 5-й неделе внутриутробного развития (из того же источника возникают зачатки половых желез). Мозговое вещество (medulla) имеет эктодермальное происхождение. Оно закладывается на 6-7-й неделе развития из выселяющихся из закладки узлов симпатического ствола симпатобластов, которые превращаются в хромаффинобласты, дифференцирующиеся в хромаффиноциты. Наряду с мозговым веществом симпатобласты дают начало параганглиям. Зачаток мозгового вещества внедряется в зачаток коркового, в результате чего образуется единый надпочечник.
Надпочечник, напоминающий по форме уплощенную пирамиду со слегка закругленной вершиной, располагается забрюшинно в толще око- лопочечного жирового тела на уровне XI-XII грудных позвонков, непосредственно над верхним полюсом почки (рис. 123). Правый надпочечник лежит ниже левого. Масса одного надпочечника у взрослого человека около 12-13 г, размеры - 40-60x20 - 30x2-6 мм.
На передней поверхности каждого надпочечника видны ворота органа, через которые выходит центральная вена надпочечника. Надпочеч- ник покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в глубь железы отходят тонкие прослойки, разделяющие его корковое вещество на множество эпителиальных тяжей, окутанных густой сетью капилляров.
В корковом веществе различают три зоны: клубочковую (наружную), пучковую (среднюю) и сетчатую (на границе с мозговым слоем) (рис. 124). Клубочковая зона (zona gromerulosa) образована мелкими полиэдрическими призматическими клетками, расположенными в виде клубочков. Извитые капилляры окружают клубочки. В поверхностных отделах капилляры имеют базальную мембрану, в более глубоких базальная мембрана почти полностью исчезает. Эндотелий капилляров фенестрированный.
Рис. 123. Левый надпочечник: 1 - верхние надпочечниковые артерии и вены; 2 - надпочечник; 3 - нижние надпочечниковые артерия и вена; 4 - почечная артерия; 5 - почка; 6 - почечная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - аорта; 9 - центральная вена надпочечника
(по Р. Д. Синельникову)
Митохондрии с тубулярными кристами и электронно-плотным матриксом относительно малочисленны.
Незернистая эндоплазматическая сеть представлена различными пузырьками, количество элементов зернистой эндоплазматической сети невелико, комплекс Гольджи развит умеренно, цитоплазма заполнена каплями одинакового размера диаметром около 0,5 мкм. Неровная поверхность клеток покрыта микроворсинками, которые находятся в широких межклеточных пространствах.
Самая широкая часть коры надпочечников представлена пучковой зоной (zona fasciculata). Она сформирована крупными светлыми многогранными клетками, располагающимися длинными тяжами, ориентированными перпендикулярно поверхности органа. Между тяжами проходят прямые капилляры, которые анастомозируют между собой. Каждый эндокриноцит контактирует с соседним капилляром. Эндотелиоциты,
Рис. 124. Микроскопическое строение надпочечника: 1 - капсула надпочечника; 2 - клубочковая зона; 3 - пучковая зона; 4 - сетчатая зона; 5 - мозговое вещество; 6 - синусоидный капилляр (по И.В. Алмазову
и Л.С. Сутулову)
образующие стенки капилляров, фенестрированны. Эндокриноциты заполнены липидными каплями разных размеров. Хорошо развитая незернистая эндоплазматическая сеть образует пузырьки и трубочки, которые располагаются слоями вокруг крупных сферических митохондрий с везикулярными кристами и липидных капель. В цитоплазме много свободных рибосом и частичек гликогена. Клетки пучковой зоны богаты холестерином и аскорбиновой кислотой.
В сетчатой зоне (zona reticularis) мелкие полиэдрические или кубические клетки с хорошо развитой незернистой эндоплазматической сетью
образуют небольшие скопления (группы клеток), имеющие различное направление. Между группами клеток проходят капилляры. Клетки и капилляры формируют широкопетлистую сеть. Посткапиллярные венулы в сетчатой зоне несколько шире, чем в пучковой. Ядра эндокриноцитов сетчатой зоны мелкие. В цитоплазме имеется небольшое количество крупных липидных капель высокой электронной плотности. Крупные митохондрии имеют кристы тубулярного и везикулярного типов. Развитая эндоплазматическая сеть представлена множеством везикулярных элементов. В цитоплазме большое количество первичных и вторичных лизосом, а также остаточных телец, заполненных гранулами липофусцина. В пери- капиллярном пространстве встречаются макрофаги.
Указанные зоны коркового вещества анатомически достаточно четко отделены друг от друга. По современным воззрениям, их клетки синтезируют и секретируют различные гормоны: клубочковая - минералокортикоиды (альдостерон), средняя пучковая - глюкокортикоиды (гидрокортизон и кортикостерон), внутренняя сетчатая - андрогены, эс- трогены и прогестерон (последние в небольшом количестве).
Минералокортикоиды участвуют в регуляции электролитного обмена и опосредованно - в регуляции водного. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия в почках, слюнных железах, желудочно-кишечном тракте и тем самым задерживает натрий в организме. Альдостерон изменяет проницаемость клеточных мембран для натрия и калия, усиливает воспалительные процессы и образование коллагена. Секреция альдостерона регулируется концентрацией ионов натрия и калия в плазме крови и ангиотензином II. Увеличение содержания калия и уменьшение натрия, уменьшение объема плазмы приводят к усилению секреции альдостерона. Сходный эффект дает ангиотензин II, который образуется из плазменного ангиотензина I под влиянием ренина, вырабатываемого юкстагломерулярными клетками почки.
Глюкокортикоиды оказывают мощное и разностороннее действие на организм. Они оказывают катаболическое действие на белковый обмен и стимулируют глюконеогенез, что приводит к повышению уровня глюкозы в крови и гликогена в печени, скелетных мышцах и миокарде. Глюкокортикоиды регулируют липолиз, нормализуют выделение воды из организма, повышая клубочковую фильтрацию и уменьшая реабсорбцию воды в дистальных извитых канальцах почки. Известно выраженное противовоспалительное действие глюкокортикоидов. Введение гидрокортизона вызывает инволюцию иммунной системы, выраженную иммуносупрес- сию, что связано с разрушением лимфоидной ткани.
Глюкокортикоиды избирательно тормозят развитие основного вещества соединительной ткани и пролиферацию фибробластов, уменьшают количество тканевых базофилов, подавляют действие фермента гиа- луронидазы и тем самым уменьшают проницаемость капилляров. Стресс-факторы вызывают увеличение секреции глюкокортикоидов вплоть до истощения секреторных клеток коркового вещества надпочечников. Секреция глюкокортикоидов эндокриноцитами пучковой и частично сетчатой зон регулируется АКТГ.
Мозговое вещество надпочечников образовано скоплениями крупных округлых и многоугольных клеток, разделенных синусоидными капиллярами и венулами. Клетки хорошо окрашиваются солями хрома в коричневый цвет, поэтому они названы хромаффинными. К клеткам подходят преганглионарные симпатические нервные волокна, которые образуют на них синапсы. В мозговом веществе различают два вида клеток: эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и норэпинефроциты, вырабатывающие норадреналин. Клетки богаты гранулами умеренной электронной плотности, заключенными в мембрану, их количество непостоянно и зависит от активности клетки. В цитоплазме эпинефроцитов находятся развитый комплекс Гольджи, небольшое количество мелких митохондрий, множество свободных рибосом и частичек гликогена. Норэпинефроциты располагаются группами, они отличаются от эпинефроцитов лишь гранулами высокой электронной плотности.
Мозговое вещество продуцирует небольшое количество гормонов, и лишь при воздействии на организм сильных раздражителей секреция резко усиливается. У взрослого человека мозговое вещество надпочеч- ников выделяет около 70-90% адреналина и 10-30% норадреналина. Оба гормона являются метаболическими. Молекулы катехоламинов связываются со специфическими рецепторами цитолеммы клеток-мишеней. Норадреналин вызывает сужение сосудов (кроме сосудов головного мозга), адреналин суживает одни (сосуды кожи) и расслабляет другие сосуды (коронарные и сосуды скелетных мышц). Адреналин повышает систолическое артериальное давление, не изменяя или несколько снижая диастолическое, норадреналин повышает и систолическое, и диастолическое давление. Оба гормона вызывают расслабление гладких мышц бронхов, что приводит к углублению дыхания.
Адреналин повышает уровень сахара в крови, вызывая распад гликогена. Эффект норадреналина более слабый. Оба гормона усиливают распад жиров, активируют энергетический обмен. Секреция катехола- минов, которая в обычных физиологических условиях невелика и равна 8-10 (нгмин), резко возрастает при возбуждении симпатической нервной системы, в стрессовых ситуациях.
Кровоснабжение надпочечников. Каждый надпочечник получает 25-30 артерий. Наиболее крупные из них верхние надпочечниковые (из нижней диафрагмальной артерии), средняя надпочечниковая (из брюшной части аорты) и нижняя надпочечниковая (из почечной артерии) артерии. Одни ветви этих артерий кровоснабжают только корковое вещество, другие прободают корковое вещество надпочечника и разветв- ляются в мозговом веществе. Из синусоидных кровеносных капилляров формируются притоки центральной вены, которая у правого надпочечника впадает в нижнюю полую вену, у левого - в левую почечную вену. Из надпочечника (особенно левого) выходят многочисленные мелкие вены, впадающие в притоки воротной вены.
Лимфатические сосуды надпочечников впадают в поясничные лимфатические узлы.
В иннервации надпочечников участвуют блуждающие нервы, а также нервы, происходящие из чревного сплетения, которые содержат преганглионарные симпатические волокна для мозгового вещества.
Возрастные особенности надпочечников. Масса одного надпочечника у новорожденного составляет около 8-9 г и значительно превышает массу надпочечника ребенка 1-го года жизни. В первые 3 мес после рождения масса надпочечника резко уменьшается (до 3-4 г), главным образом в результате истончения и перестройки коркового вещества, а затем постепенно восстанавливается (к 5 годам) и продолжает нарастать. Формирование коркового вещества надпочечников завершается в период второго детства (8-12 лет). К 20 годам масса каждого надпочечника увеличивается в 1,5 раза (по сравнению с массой у новорожденного) и достигает максимума (в среднем 12-13 г). В последующие возрастные периоды размеры и масса надпочечников почти не изменяются. Надпочечники у женщин в среднем несколько большие, чем у мужчин. Во время беременности масса каждого надпочечника увеличивается примерно на 2 г. В поздние возрастные периоды, после 70 лет, отмечается небольшое уменьшение массы и размеров надпочечников.