рекомбинацией. Также они не являются самостоятельными репликонами, так как их репликациясоставной элемент репликации ДНК репликона, в составе которого они находятся.
Транспозоны
Это сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-элементы, но имеющие структурные гены. Значение Перемещаясь по репликону или между ними, подвижные генетические элементы вызывают:
1)инактивацию генов тех участков ДНК, куда они, переместившись, встраиваются;
2)образование повреждений генетического материала;
3)слияние репликонов, т.е. встраивание плазмиды в хромосому;
4)распространение генов в популяции бактерий, что может приводить к изменению биологических свойств популяции, смене возбудителей инфекций и эволюционным процессам среди микробов.
Умеренные фаги лизируют не все клетки в популяции, с частью из них они вступают в симбиоз, в результате чего ДНК фага встраивается в хромосому бактерии. В таком случае геномом фага называют профаг. Профаг, ставший частью хромосомы клетки, при ее размножении реплицируется синхронно с геном бактерии, не вызывая ее лизиса, и передается по наследству от клетки к клетке неограниченному числу потомков.
Биологическое явление симбиоза микробной клетки с умеренным фагом (профагом) называется лизогенией, а культура бактерий, содержащая профаг, получила название лизогенной. Это название отражает способность профага самопроизвольно или под действием ряда физических и химических факторов исключаться из хромосомы клетки и переходить в цитоплазму, т. е. вести себя как вирулентный фаг, лизирующий бактерии.
Лизогенные культуры по своим основным свойствам не отличаются от исходных, но они невосприимчивы к повторному заражению гомологичным или близкородственным фагом и, кроме того, приобретают дополнительные свойства, которые находятся под контролем генов профага. Изменение свойств микроорганизмов под влиянием профага получило название фаговой конверсии. Последняя имеет место у многих видов микроорганизмов и касается различных их свойств: культуральных, биохимических, токсигенных, антигенных, чувствительности к антибиотикам и др. Кроме того, переходя из интегрированного состояния в вирулентную форму, умеренный фаг может захватить часть хромосомы клетки и при лизисе последней переносит эту часть хромосомы в другую клетку. Если микробная клетка станет лизогенной, она приобретает новые свойства. Таким образом, умеренные фаги являются мощным фактором изменчивости микроорганизмов.
56. Структура и функции клеточной стенки бактерий. Особенности строения клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий.
Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и наследственного аппарата — аналога ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили.
Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживающая высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она защищает внутреннее содержимое клетки от вредных воздействий внешней среды, участвует в процессах деления клетки и транспорта метаболитов. На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов, антибиотиков и других химических веществ.
Итого:
●Формообразующая;
●Защитная;
●Участие в обменных процессах;
●Участие в процессах деления и спорообразования;
●Рецепторная;
●Антигенная функции
По строению клеточной стенки различают грамположительные, толстостенные бактерии, грамотрицательные, тонкостенные бактерии и бактерии, не имеющие клеточной стенки (микоплазмы). Подразделение бактерий на грамположительные и грамотрицательные основано на разном восприятии красителей при окраске по методу, предложенному датским бактериологом Г.К. Грамом.
Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Пептидогликан является полимером. Он представлен параллельными полисахаридными гликановыми цепями, состоящими из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозамина и N- ацетилмурамоной кислоты, соединенных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся ацетилмурамидазой. В поперечном направлении молекулы гликана соединены пептидной связью, состоящей из четырех аминокислот (тетрапептид).
Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный достаточно толстый слой. Она состоит из многослойного пептидогликана (муреина), пронизанного молекулами тейхоевой и липотейхоевой кислот. Липотейхоевые кислоты связываются с остатками жирных кислот цитоплазматической мембраны, а тейхоевые кислоты клеточной стенки связываются с пептидогликаном посредством линкерных групп.
Тейхоевые кислоты (греч. teichos - стенка) представляют собой цепи из остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Пептидогликан и тейхоевые кислоты в конечном итоге формируют так называемый муреиновый мешок, покрывающий клетку снаружи. Тейхоевые кислоты позволяют муреиновому мешку растягиваться и сжиматься, действуя наподобие пружин. Тейхоевые кислоты выполняют также антигенную и адгезивную функции грамположительных бактерий.
Пептидогликан грамположительных бактерий плотно прилегает к цитоплазматичекой мембране. Клеточная стенка грамположительных бактерий содержит также небольшое количество полисахаридов, белков и липидов. В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, через которые внутрь клетки проникают различные вещества.
При окраске по Граму толстый слой пептидогликана грамположительных бактерий удерживает генциановый фиолетовый в комплексе с йодом. Последующая обработка препарата спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым усиливает задержку фиолетового красителя в клеточной стенке. Заключительная окраска препарата фуксином не изменяет первоначальной окраски клеток. Грамположительные бактерии окрашиваются в сине-фиолетовый цвет.
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий представляет собой структуру толщиной 14-18 нм. В ней выделяют внешнюю (наружную) мембрану (НМ) и тонкий пептидогликановый слой или муреиновый мешок.
Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий представляет собой фосфолипидный бислой, содержащий белки, фосфолипиды и липополисахарид. Липополисахарид (ЛПС) состоит из трех составных частей
-липид А - специфический гликолипид, встроенной в фосфолипидный бислой, закрепляющий молекулу ЛПС во внешней мембране и придающий липополисахариду токсические свойства. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок;
-ядро - центральная (стержневая, коровая) область полисахаридной природы;
-боковая О-цепь, образованная повторяющимися олигосахаридами (О-антиген).
Внешняя мембрана связана с подлежащим слоем пептидогликана с помощью мембранного липопротеина. Пептидогликан грамотрицательных бактерий является однослойным (толщина – 2-3 нм) и не содержит тейхоевых кислот. Под слоем пептидогликана располагается цитоплазматическая мембрана. Между внешней мембраной и цитоплазматической мембраной имеется полость, называемая периплазматическим пространством (периплазмой) толщиной не более 10 нм. Это пространство заполнено гелем, содержащим транспортные белки и ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактамазы). Белки наружной мембраны включают