2. Липидный состав мембран – фосфолипиды, гликолипиды, холестерин. Белки мембран – интегральные, поверхностные, «заякоренные».

Ниже представлена выжимка из Северина: стр. 226 – 229 (липиды) и стр. 233 – 235 (белки).

Липидный состав мембран: Мембранные липиды – амфифильные (амфипатические) молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные «головки»), так и алифатические радикалы (гидрофобные «хвосты»), самопроизвольно формирующие бислой. В большинстве эукариотических клеток они составляют около 30 – 70 % массы мембраны. В мембранах присутствуют липиды трех главных типов – фосфолипиды, гликолипиды и холестерол (холестерин).

1. Фосфолипиды: их можно разделить на две группы - глицеролфосфолипиды и сфинголипиды.

Глицеролфосфолипиды относят к производным фосфатидной кислоты. Наиболее распространенные глицеролфосфолипиды мембран – фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины.

Каждый глицеролфосфолипид, например, фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающимися друг от друга строением жирно –

кислотных остатков.

Глицеролфосфолипиды (полярная группа – инозитол) составляют 2 – 8% всех фосфолипидов клеточной мембраны эукариотов.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий - кардиолипины (дифосфатидилглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты. Они синтезируются ферментами внутренней мембраны

митохондрий и составляют около 22% от всех фосфолипидов мембраны.

В плазматических мембранах клеток в значительных количествах содержатся

сфингомиелины, построенные на основе церамида – ацилированного амино – спирта сфингозина. Полярная группа состоит из остатков фосфорной кислоты и холина,

этаноламина или серина. Сфингомиелины – главные липиды миелиновой оболочки нервных волокон.

2. Гликолипиды: гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа - углеводный остаток, присоединенный гликозидной связью к гидроксильной группе у

первого углепродного атома церамида.

В зависимости от длины и строения углеводной части различают:

1. Цереброзиды - содержат моно – или олигосахаридный остаток.

2. Ганглиозиды – к ОН – группе присоединен сложный, разветвленный олигосахарид, содержащий N – ацетилнейраминовую кислоту (NANA).

В значительных количествах гликолипиды содержатся в мембранах клеток эритроцитов, мозга, эпителиальных клеток. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей, проявляющих антигенные свойства.

3. Холестерин: присутствует во всех мембранах животных клеток, его молекула состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная

гидроксильная группа является «полярной головкой».

Наличие холестерола в мембранах снижает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функции мембранных белков.

В составе мембран растений холестерин отсутствует, но присутствуют растительные стероиды – стигмастерол и ситастерол.

Белки мембран: В то время как липиды стабилизируют бислой, белки отвечают за функциональную активность мембран. Эта роль проявляется в:

А) Транспорте определенных молекул и ионов;

Б) Некоторые белки являются ферментами;

В) Участие в связывании цитоскелета с внеклеточным матриксом;

Г) Выполняют функцию рецепторов для гормонов, медиаторов, эйкозаноидов, липопротеинов, оксида азота (NO).

Доля белков от массы мембраны составляет – от 30 до 70%.

Белки мембран различаются по своему положению в мембране. Они могут глубоко

проникать в липидный бислой или даже пронизывать его - это интегральные белки, либо разными способами прикрепляться к мембране – это поверхностные белки.

Интегральные (трансмембранные) белки: некоторые из них могут пронизывать

мембрану один раз (гликофорин), другие же имеют несколько доменов, последовательно пересекающих бислой (например, ГЛЮТ – 1, адренорецептор, рецептор инсулина).

Трансмембранные домены имеют конформацию альфа – спирали, в которой полярные остатки аминокислот обращены внутрь глобулы, а неполярные контактируют с

мембранными липидами, поэтому их называют «вывернутыми» - по сравнению с

белками, растворимыми в воде, в которых большинство гидрофобных остатков спрятано внутрь, а на поверхности располагаются гидрофильные.

Поверхностные белки: часто прикрепляются к мембране, взаимодействуя с интегральными белками или поверхностными участками липидного слоя.