Гомополисахариды.
А) Крахмал – полимер глюкозы, состоящий из амилозы (15-20%), имеющий
неразветвленную структуру, и амилопектина (80 -85%), образованного разветвленными цепями.
Б) Гликоген – животный крахмал, состоящий из мономеров глюкозы, соединенной α - 1,4- гликозидными связями, а в местах ветвления - α - 1,6-гликозидными связями. В виде гликогена углеводы запасаются в организме.
В) Декстринами называют вещества, образующиеся при частичном гидролизе крахмала или гликогена.
Г) Целлюлоза – главный компонент структурной основы растений, линейный полимер глюкозы, соединенных между собой β1,4-гликозидными связями. Пищеварительная система человека не имеет ферментов, расщепляющих целлюлозу, но она необходима для нормального переваривания пищи.
Гетерополисахариды (мукополисахариды или гликозаминогликаны).
А) Гепарин – полимер, состоящий из остатков Nацетилглюкозамина-6 сульфата и
глюкуронатсульфата. Гепарин участвует в антисвертывающей системе крови, активирует липопротеинлипазу.
Б) Гиалуроновая кислота – полимер, состоящий из остатков глюкуроновой кислоты и N- ацетилглюкозамина. Гиалуроновая кислота входит в состав соединительной ткани и
участвует в регуляции проницаемости тканей.
В) Хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат – полимеры, состоящие из остатков глюкуроновой кислоты и Nацетилгалактозамина. Входят в состав хрящевой ткани.
Глюкоза как важнейший метаболит углеводного обмена расходуется в гликолизе, с
целью получения энергии; на синтез гликогена (запасание); в пентозофосфатном пути для получения НАДФН2 и рибозы; на синтез других соединений (аминокислоты,
гетерополисахариды и др.).
Глюкоза поступает с пищей, образуется при распаде гликогена, синтезируется в глюконеогенезе из неуглеводных источников.
Транспорт глюкозы из крови в клетки: осуществляется с помощью специальных переносчиков - ГЛЮТ (глюкозный транспортер).
Существуют несколько видов ГЛЮТ (ГЛЮТ - 1, ГЛЮТ - 2 и т.д.), что определяется особенностью метаболизма глюкозы той или иной тканью организма.
ГЛЮТ - 1 обеспечивает стабильный поток глюкозы в мозг, плаценту, почки, толстый кишечник, эритроциты.
ГЛЮТ - 2 обнаружен в клетках органов, выделяющих глюкозу в кровь. Именно при участии ГЛЮТ – 2 глюкоза переходит в кровь из энтероцитов и печени. ГЛЮТ – 2 участвует в транспорте глюкозы в β – клетки поджелудочной железы. Также содержится в почках.
ГЛЮТ – 3 обладает большим, чем ГЛЮТ – 1, сродством к глюкозе. Он также обеспечивает постоянный приток глюкозы к клеткам нервной и других тканей (плаценте и почках).
ГЛЮТ – 4 - главный переносчик глюкозы в клетки мышц и жировой ткани. В отсутствии инсулина почти полностью в цитоплазме.
ГЛЮТ – 5 встречается, главным образом, в клетках тонкого кишечника. Его функции известны недостаточно, возможно, является переносчиком фруктозы.
Все типы ГЛЮТ могут находиться как в плазматической мембране, так и цитозольных везикулах. ГЛЮТ – 4 (и в меньшей мере ГЛЮТ – 1) почти полностью находятся в
цитоплазме клеток.
Образование глюкозо – 6 – фосфата: В дальнейших превращениях в клетке глюкоза сразу же подвергается фосфорилированию до глюкозо – 6 – фосфата с использованием АТФ. Эту реакцию во многих тканях катализирует фермент гексокиназа, в печени и поджелудочной железе – глюкокиназа.
Образование глюкозо – 6 – фосфата - своеобразная «ловушка» для глюкозы, так как мембрана клетки непроницаема для фосфорилированной глюкозы (т.к. нет
соответствующих транспортных белков). Кроме того, фосфорилирование уменьшает концентрацию свободной глюкозы в цитоплазме, что облегчает диффузию глюкозы из крови в клетки.
Следует отметить, что активность глюкокиназы, в отличие от гексокиназы, не
ингибируется продуктом реакции - глюкозо – 6 – фосфатом. Это обстоятельство
обеспечивает повышение концентрации глюкозы в клетке в фосфорилированной форме, соответственно ее уровню в крови. Глюкокиназа обладает низким сродством к глюкозе, поэтому активна при высокой концентрации глюкозы в крови (в абсорбтивный период). Преимущественное потребление глюкозы гепатоцитами, обусловленное свойствами глюкокиназы, предотвращает чрезмерное повышение ее концентрации в крови в абсорбтивном периоде. Это, в свою очередь, снижает последствия протекания
нежелательных реакций с участием глюкозы, например, гликозилирования белков.
Гексокиназа, в свою очередь, отличается более высоким сродством к глюкозе.
Следовательно, этот фермент, в отличие от глюкокиназы, активен при низкой
концентрации глюкозы в крови, что характерно для постабсорбтивного состояния. Печень в этот период поглощает гораздо меньше глюкозы, так как скорость ее внутриклеточного фосфорилирования глюкокиназой резко снижается. Тогда как потребление глюкозы мозгом, эритроцитами и другими тканями обеспечивается активной в этих условиях
гексокиназой.
Глюкозо – 6 - фосфат может использоваться в клетке в различных превращениях, основными из которых являются: синтез гликогена, катаболизм с образованием СО2 и Н2О или лактата, синтез пентоз. Распад глюкозы до конечных продуктов служит
источником энергии для организма. Вместе с тем в процессе метаболизма глюкозо – 6 – фосфата образуются промежуточные продукты, используемые в дальнейшем для синтеза аминокислот, нуклеотидов, глицерина и жирных кислот. Таким образом, глюкозо – 6 – фосфат - не только субстрат для окисления, но и строительный материал для синтеза новых соединений.
