8. Свойства и распределение гликогена как резервного полисахарида. Биосинтез гликогена: механизм, регуляция.

Свойства:

1. При полимеризации глюкозы снижается растворимость образующейся молекулы гликогена и, следовательно, ее влияние на осмотическое давление в клетке – поэтому в клетке депонируется гликоген, а не глюкоза.

2. Разветвленная структура гликогена обуславливает большое количество концевых мономеров, что способствует работе ферментов.

3. Является основным запасным углеводом животных.

4. Мономером является альфа – глюкоза, которая соединяется в линейных участках альфа

• 1,4 – гликозидных связей.

5. Обладает древовидной структурой, масса составляет более 10^7 Д, вследствие того, что через каждые десять остатков глюкозы встречаются точки ветвления, где мономеры

соединены альфа – 1,6 – гликозидными связями, то есть через каждые десять остатков от линейной цепочки гликогена отходят «веточки».

Распространение:

Гликоген депонируется в печени и скелетных мышцах.

1. Распад глюкозы служит в основном для поддержания уровня глюкозы в крови.

2. Гликоген мышц служит резервом глюкозы – источника энергии при мышечном сокращении. Мышечный гликоген не используется для поддержания уровня глюкозы в крови, т.к. в клетках мышц нет фермента глюкозо – 6 – фосфатазы (образование глюкозы невозможно).

Биосинтез гликогена (гликогенез).

Протекает практически во всех клетках организма (исключение составляют эритроциты), особенно активно – в скелетных мышцах и печени.

В печени синтез гликогена происходит только после еды, при гипергликемии, что объясняется низким сродством глюкокиназы к глюкозе.

Механизм: Синтез гликогена начинается с образования глюкозо-6-фосфата под действием глюкокиназы в печени или других гексокиназ в остальных тканях.

Как уже говорилось, глюкокиназа обладает низким сродством к глюкозе, и в гепатоцитах глюкоза будет задерживаться только при ее высоких концентрациях. Непосредственно синтез гликогена осуществляют следующие ферменты:

1. Фосфоглюкомутаза – превращает глюкозо-6-фосфат в глюкозо-1-фосфат.

2. Глюкозо-1-фосфат-уридилтрансфераза – фермент, осуществляющий ключевую реакцию синтеза. Необратимость этой реакции обеспечивается гидролизом

образующегося дифосфата.

3. Гликогенсинтаза – образует α1,4-гликозидные связи и удлиняет гликогеновую цепочку, присоединяя активированный С1 УДФ-глюкозы к С4-глюкозы на концевом участке гликогена.

4. Амило-1,4-1,6-гликозилтрансфераза, "гликоген-ветвящий" фермент – переносит фрагмент с минимальной длиной в 6 остатков глюкозы на соседнюю цепь с образованием

1,6-гликозидной связи.

Регуляция биосинтеза гликогена:

В одной клетке не может идти одновременно синтез и распад гликогена – это противоположные процессы с совершенно разными задачами.

Активность ключевых ферментов метаболизма гликогена (гликогенфосфорилазы и гликогенсинтазы) в зависимости от наличия в составе фермента фосфорной кислоты.

Присоединение фосфатов к ферменту производят протеинкиназы, источником фосфата является АТФ:

1. При этом фосфорилаза гликогена активируется после фосфорилирования.

2. Синтаза гликогена инактивируется после фосфорилирования.

Скорость фосфорилирования повышается после воздействия на клетку адреналина, глюкагона и других гормонов.