3. Анаэробный гликолиз: энергетический баланс, распределение в организме и физиологическое значение анаэробного гликолиза.

Анаэробный гликолиз – процесс расщепления глюкозы с образованием в качестве

конечного продукта лактата.

Этот процесс протекает без использования О2 и не зависит от работы митохондриальной дыхательной цепи.

АТФ образуется только за счет реакций субстратного фосфорилирования, а НАДН2, накапливающийся в реакции №6 идет на восстановление пирувата в лактат.

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

При анаэробном гликолизе без участия ЦПЭ 1 моль глюкозы сопровождается синтезом 2 моль АТФ и 2 моль лактата. Конечный энергетический эффект – 2 моль (ну, и подтверждение внизу).

Распределение в организме: Анаэробный распад глюкозы происходит:

1. В мышцах, в первые минуты мышечной работы.

2. В эритроцитах (в них отсутствуют митохондрии).

3. В различных органах в условиях ограниченного снабжения их кислородом и является единственным источником энергии в данных условиях.

Физиологическое значение: В определенных ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям.

Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в О2 для аэробного распада глюкозы велики.

В подобных ситуациях включает процесс, заканчивающийся образованием лактата из ПВК

• анаэробный гликолиз.

5. Окисление внемитохондриального надн2: механизм, биологическая роль.

Механизм: НАДН2, образующийся в цитоплазме, например, при распаде углеводов, не проникает через мембраны митохондрий и поэтому не может непосредственно

использоваться для окисления кислородом и образования энергии. В таком случае НАДН2 вступают в 11 реакцию гликолиза (анаэробные условия).

Для транспорта НАДН2 используются специальные системы, принимающие атомы водорода от НАДН2 в цитоплазме и отдающие их в матриксе митохондрий – челночные системы.

Существуют 2 основные челночные системы – глицерол – фосфатная и малат – аспартатная, также есть предположения о существовании этанол – ацетальдегидной челночной системы вследствие наличия алкогольдегидрогеназы во многих тканях, но

доказательств этого пока не получено. Также выделяют лактатную челночную систему.

1. Глицеролфосфатный челночный механизм.

Ключевыми ферментами глицеролфосфатного челнока являются изоферменты глицерол- 3-фосфат-дегидрогеназы – цитоплазматический и митохондриальный. Они отличаются своими коферментами: у цитоплазматической формы – НАД, у митохондриальной – ФАД.

В цитозоле метаболиты гликолиза – диоксиацетонфосфат и НАДН образуют глицерол-3- фосфат, поступающий в митохондрии. Там он окисляется с образованием ФАДН₂. Далее ФАДН₂ направляется в дыхательную цепь и используется для получения энергии. Таким образом, в результате действий челнока цитозольный НАДН+H⁺ как бы "превращается" в митохондриальный ФАДН₂.

В действительности цитозольный глицерол-3-фосфат не проникает в матрикс, так как митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа расположена

на внешней стороне внутренней митохондриальной мембраны. Она обеспечивает

перенос атомов водорода от глицерол-3-фосфата на ФАДН₂ и дальнейшую передачу их на коэнзим Q дыхательной цепи.

Этот челнок активен в печени, в белых скелетных мышцах и в бурой жировой

ткани. Однако в гепатоците в состоянии покоя и после еды часть глицерол-3 фосфата в митохондрию не пойдет, а будет использоваться в цитозоле для синтеза фосфолипидов и триацилглицеролов.

2. Лактатный челночный цикл – обеспечивает перенос водорода НАДН2 в составе лактата. Такой путь активен в сердце (На рисунке ниже обозначен цифрой 2):