2. Энергетический обмен в нервной ткани: значение аэробного распада глюкозы.

ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА НЕРВНОЙ ТКАНИ:

А) Газообмен. Выделим следующие особенности:

1. Хотя масса головного мозга составляет 2-3% от массы тела, потребление кислорода выше чем в других тканях (в частности, выше такового в мышечной ткани в 20 раз) и составляет 20-25% от общего его потребления организмом.

2. Газообмен в сером веществе выше в 2 раза, чем в белом. Особенно интенсивно потребляют кислород кора больших полушарий и мозжечок.

3. Снижение газообмена наблюдается при наркозе, увеличение – при возрастании функциональной активности.

Б) ОБМЕН ГЛЮКОЗЫ И ГЛИКОГЕНА В ГОЛОВНОМ МОЗГЕ. Выделим следующие особенности:

1. Основным субстратом дыхания является глюкоза. Об этом свидетельствует дыхательный коэффициент ткани головного мозга, который близок к единице Dk =CO2/O2=0,99+-0,33.

2. 85% глюкозы поступает в цикл трикарбоновых кислот.

3. Роль пентозофосфатного пути невелика, хотя всем клеткам нервной ткани присущ этот путь окисления глюкозы. Образующийся при этом НАДФН2 используется на синтез жирных кислот и стероидов.

4. При недостаточном поступлении глюкозы из крови, ее источником является гликоген, при избыточном поступлении сама глюкоза является источником гликогена.

5. Распад гликогена мозговой ткани идет путем фосфоролиза с участием системы цАМФ.

6. Содержание гликогена в нервной ткани невелико, он не играет особой роли в образовании энергии.

Значение аэробного распада глюкозы: Основной путь получения энергии - только аэробный распад глюкозы. Глюкоза является почти единственным энергетическим субстратом,

поступающим в нервную ткань, который может быть использован ее клетками для образования АТФ. Высокая скорость потребления глюкозы нервными клетками обеспечивается, в первую

очередь, работой высокоактивной гексокиназы мозга. Она обладает в 20 раз большей активностью, чем соответствующий изофермент печени и мышц.

В) ОБМЕН БЕЛКОВ И АМИНОКИСЛОТ:

Особенности аминокислотного состава:

1. Содержание глутаминовой кислоты выше в мозге, чем в других органах.

2. Обнаруживается ряд свободных аминокислот, которые лишь в незначительном количестве находятся в других тканях. Сюда относятся: гамма – аминомасляная кислота,

ацетиласпарагиновая кислота и цистотианин. Последний обнаруживается только в мозге человека, где он образуется в результате взаимодействия серина и гомоцистеина.

Особенности белкового обмена:

1. Белки серого вещества отличаются особенно большой скоростью обновления по сравнению с белками белого вещества.

2. Под влиянием наркоза скорость обновления (то есть синтеза/распада) белков снижается, при повышении функциональной активности – увеличивается.

При возбуждении ЦНС (как через раздражение периферических нервов, так и головного мозга), происходит образование аммиака. Считают, что этот процесс происходит в основном из-за

дезаминирования адениловой кислоты. Аммиак – вещество токсичное, в его обезвреживании

большую роль играет глутаминовая кислота, которая превращается в глутамин, безвредный для нервной ткани (реакция идет под дейтсвием глутаминсинтетазы с использованием энергии АТФ).

Также определенную роль, хотя и небольшую, в обезвреживании аммиака играет восстановительное аминирование.

ОБМЕН ЛИПИДОВ: Липиды составляют около половины сухой массы головного мозга. Из фосфолипидов серого вещества головного мозга наиболее интенсивно обновляется

фосфотидилхолин и особенно фосфотидилинозит. Обмен липидов миелиновых оболочек

протекает с небольшой скоростью. Холестерин, цереброзиды и сфигмомиелин обновляются очень медленно.

ОБМЕН ЛАБИЛЬНЫХ ФОСФАТОВ (МАКРОЭРГОВ): Особенности обмена следующие:

1. Интенсивность обновления фосфорных соединений очень велика в головном мозге, поэтому содержание АТФ и креатинфосфата характеризуется постоянством.

2. В состоянии наркоза наблюдается угнетение дыхания, уровень АТФ и креатинфосфата повышается, а уровень неорганических фосфатов снижается.

3. Напротив, при раздражении интенсивность дыхания усиливается в 2 – 4 раза, уровень АТФ и креатинфосфата снижается, а количество неорганического фосфата увеличивается.

Дополнительно, кому интересно: АНТИОКСИДАНТНАЯ ЗАЩИТА НЕРВНОЙ ТКАНИ: ее обеспечивают:

• Ферменты (супероксиддисмутаза, церуллоплазмин, каталаза, ферменты обмена глутатиона (глутатионредуктаза, глутатионпероксидаза)

• неферментативные формы защиты (витамины А, С, Е)

• белок трансферрин

• мелатонин